Laajennettu versio IV-kansainvälisessä konferenssissa "Biologia: molekyylistä biosfääriin".
1. Yhteistyö ja altruismi
Altruismin ja yhteistyön evoluution tutkimus on evoluutioetiikan keskeinen teema, ja tämä on yksi niistä suunnista, joissa biologia - luonnontiede - on viime aikoina alkanut rohkeasti tunkeutua "kiellettyyn" alueeseen, jossa tähän asti filosofit, teologit ja humanistiset tieteet. Ei ole yllättävää, että intohimo on kypsymässä evoluutioetiikan ympärille. Mutta en puhu näistä intohimoista, koska ne kiehuvat tieteen ulkopuolella, ja me, biologit, olemme kiinnostuneita jostakin muusta. Olemme kiinnostuneita siitä, miksi toisaalta suurin osa elävistä olennoista käyttäytyy itsekkäästi, mutta toisaalta on myös monia, jotka tekevät altruistisia toimia, ts. Uhraavat itsensä muiden hyväksi.
Määritelmät on annettu tässä diassa, en aio pitää niitä, koska "altruismin" käsitteen ydin - sekä etiikassa että biologiassa - mielestäni kaikki ymmärtävät hyvin.
Joten biologeille on kaksi pääkysymystä, jotka yrittävät selittää yhteistyön ja altruismin alkuperää.
Toisaalta on aivan selvää, että melkein kaikki organismeihin kohdistuvat elintärkeät tehtävät ovat periaatteessa paljon helpompia ratkaista yhdessä kuin yksin. Yhteistyö, toisin sanoen yhteinen ongelmanratkaisu, joka yleensä merkitsee yhteistyötahojen jonkin verran altruismia, voisi olla ihanteellinen ratkaisu useimpiin ongelmiin valtavan määrän organismeja varten. Miksi biosfääri on niin erilainen kuin maallinen paratiisi, miksi siitä ei ole tullut universaalin rakkauden, ystävyyden ja keskinäisen avun valtakuntaa? Tämä on ensimmäinen kysymys.
Mainosvideo:
Toinen kysymys on päinvastainen kuin ensimmäinen. Kuinka yhteistyö ja altruismi voivat syntyä evoluution aikana, jos evoluution liikkeellepaneva voima on luonnollisen valinnan periaatteessa egoistinen mekanismi? Alkeellinen, yksinkertaistettu ymmärtäminen evoluutiomekanismeista on toistuvasti johtanut erilaisiin ihmisiin täysin väärään johtopäätökseen, että altruismin idea ei sovellu evoluutioon. Tätä helpottivat sellaiset mielestäni kovin menestyvät metaforit, kuten "olemassaolotaistelu" ja etenkin "kovimman hengissä". Mistä altruismista voimme puhua, jos selkein säilyy aina? Joka syö, kuka ensin jättää jälkeläisiä, ja hyvät altruistit syövät ensin.
Mutta tämä, kuten totesin, on erittäin primitiivinen ja virheellinen evoluution käsitys. Mikä tässä virhe on? Tässä on virhe sekoittamalla tasoja, joilla tarkastelemme evoluutiota. Sitä voidaan tarkastella geenien, yksilöiden, ryhmien, populaatioiden, lajien, ehkä jopa ekosysteemien tasolla. Mutta evoluution tulokset tallennetaan (muistetaan) vain geenien tasolla. Siksi ensisijainen, perustaso, josta meidän on aloitettava harkintamme, on geneettinen taso. Geenitasolla evoluutio perustuu saman geenin eri varianttien tai alleelien kilpailuun määräävästä asemasta populaation geenivarannossa. Ja tällä tasolla ei ole altruismia eikä periaatteessa voi olla. Geeni on aina itsekäs. Jos ilmestyy "hyvä" alleeli, joka sen vahingoksi antaa toisen alleelin lisääntyä,sitten tämä altruistinen alleeli väistämättä työnnetään pois geenivarastosta ja yksinkertaisesti katoaa.
Mutta jos siirrämme katseemme kilpailevien alleelien tasosta kilpailevien yksilöiden tasoon, kuva on erilainen. Koska geenin edut eivät aina ole samat organismin etujen kanssa. Kuinka ne eivät sovi? Tosiasia, että heillä ei ole samaa fyysistä kehystä, jossa he ovat. Geeni tai tarkemmin sanottuna alleeli ei ole yksittäinen esine, vaan sitä esiintyy geenivarannossa monien kopioiden muodossa. Organismi on yksi esine, ja siinä on yleensä vain yksi tai kaksi näistä kopioista. Monissa tilanteissa itsekkyyliselle geenille on hyödyllistä lahjoittaa yksi tai kaksi kopiota itsestään, jotta se tarjoaisi edun muille kopioilleen, jotka sisältyvät muihin organismeihin.
2. Sukulaisuusvalinta
Biologit alkoivat lähestyä tätä ajatusta jo viime vuosisadan 30-luvulla. Kolme suurta biologia, Ronald Fisher, John Haldane ja William Hamilton, ovat antaneet merkittävän panoksen altruismin evoluution ymmärtämiseen eri aikoina.
Heidän kehittämäänsä teoriaa kutsutaan sukuvalintuteokseksi. Sen olemuksen ilmaisi kuvaavasti Haldane, joka sanoi kerran "Annan elämäni kahdelle veljelle tai kahdeksalle serkkulle". Mitä hän tällä tarkoitti, voidaan ymmärtää seuraavasta kaavasta, joka tuli tieteeseen nimellä "Hamiltonin sääntö":
"Altruismin geeni" (tarkemmin sanottuna altruistista käyttäytymistä edistävä alleeli) tuetaan selektiolla ja leviää populaatiossa, jos
rB> C
r - luovuttajan ja uhrin vastaanottajan välisen geneettisen suhteen aste B - altruistisen teoksen vastaanottajan saaman lisääntymisedun C - luovuttajan itselleen aiheuttamat lisääntymisvahingot.
Lisääntymisedut tai vahingot voidaan mitata esimerkiksi jäljellä olevien tai jäämättä jääneiden jälkeläisten lukumäärän perusteella.
Koska kukaan, mutta monet ihmiset voivat hyötyä altruismista, kaavaa voidaan muuttaa seuraavasti:
nrB> C
missä n on niiden ihmisten lukumäärä, jotka hyväksyvät uhrauksen.
Huomaa, että Hamiltonin sääntö ei tuota ylimääräisiä yksiköitä eikä luota mihinkään erityisiin oletuksiin. Se seuraa puhtaasti loogisesti väestögenetiikan perustietoista. Jos nrB> C, "altruismin alleeli" alkaa kasvattaa taajuuttaan väestön geenivarannossa täysin automaattisesti, ilman ulkoisia ohjausvoimia ja ilman mystiikkaa.
Itse "altruismin alleelin" kannalta tässä ei ole altruismia, vaan puhdasta egoismia. Tämä alleeli pakottaa sen kantajat - eli organismit - suorittamaan altruismin, mutta tekemällä niin, alleeli suojaa omia itsekkyyttä. Hän uhrasi useita kopioita hyödyntääkseen muita kopioitaan. Luonnollinen valinta ei ole muuta kuin alleelin voittojen ja tappioiden summan automaattinen ja täysin välinpitämätön ja alitajuinen painottaminen - kaikille sen kopioille yhdessä - ja jos voitot ovat suuremmat, alleeli leviää.
Hamiltonin säännöllä on huomattava selittävä ja ennustava voima.
Missä eläinryhmässä altruismin kehitys on aiheuttanut suurimpia seurauksia? Luulen, että monet ovat kanssani samaa mieltä, jos sanon, että nämä ovat hymenopterahyönteisiä, joissa on kehittynyt niin kutsuttu eusosiaalisuus (todellinen sosiaalisuus): muurahaisia, mehiläisiä, ampiaisia, kimalaisia. Näissä hyönteisissä suurin osa naaraista lopettaa oman lisääntymisensä auttaakseen äitiään kasvattamaan muita tyttäriä. Miksi tarkalleen Hymenoptera?
Kyse on sukupuolen perimän erityispiirteistä tässä hyönteisten järjestyksessä. Hymenopterassa naarailla on kaksinkertainen joukko kromosomeja ja ne kehittyvät hedelmöitetyistä munista. Urokset ovat haploidisia (heillä on yksi joukko kromosomeja) ja kehittyvät hedelmättömästä munasta.
Tämän vuoksi syntyy paradoksaalinen tilanne: sisaret osoittautuvat lähemmäksi sukulaisia kuin äiti ja tytär. Useimmissa eläimissä siskojen ja äitien ja tyttäreiden välinen suhde on sama (50% yleisistä geeneistä, r: n arvo Hamiltonin kaavassa on 1/2). Hymenopterassa siskoilla on 75% yleisistä geeneistä (r = 3/4), koska kukin sisko ei saa isältä satunnaisesti valittua puolta kromosomeistaan, vaan koko genomia. Hymenopteran äidillä ja tytöllä on, kuten muillakin eläimillä, vain 50% yleisistä geeneistä.
Joten osoittautuu, että Hymenoptera-naaraat, jotta ne voivat siirtää geeninsä tehokkaasti seuraaville sukupolville, ovat kaikki kannattavia kasvattaa siskoja kuin tyttäriä.
Koti-ongelma. Kokeile selittää seuraava havainto Hamiltonin säännöllä. Kalastaja on saanut kalan merestä ja suolaa sen rannalla. Lokki huomaa tämän, se lentää ylös ja tarttuu kalan muut eläimenosat vedestä. Ennen sitä hän julkaisee useita äänekkäästi kutsuvia itkuja, joihin parikymmentä muuta kaksikymmentä lokkia. He hyökkäävät heti ensimmäiseen lokkiin ja yrittävät viedä pois saaliinsa. Ensimmäinen lokki puolestaan ei halua jakaa herkkua ja taistelee rohkeasti ryöstäjiä vastaan. kysymykset:
1) miksi lokki soitti muille, miksi ei syödä hiljaisuudessa?
2) Jos hän on niin välittävä, että kutsui muita, miksi hän ei jaa vapaaehtoisesti heidän kanssaan, vaan yrittää vangita "oman"?
Sukulaisuusvalinta näyttää tukevan monia altruismin tapauksia luonteeltaan. Perhevalinnan lisäksi on olemassa useita mekanismeja, joista osa auttaa, kun taas toiset päinvastoin estävät altruismin kehittymistä. Tarkastellaan näitä mekanismeja erityisillä esimerkeillä.
3. Altruistit ja pettäjät bakteereista: kokeet Pseudomonas fluorescens -bakteerilla
Yksi nykyaikaisen mikrobiologian lupaavista alueista on kokeellinen tutkimus bakteerien evoluutiosta, evoluutiosta in vitro. Mielenkiintoisia tuloksia saatiin bakteereilla Pseudomonas fluorescens. Jos tälle bakteerille tarjotaan tarvittavat vähimmäisedellytykset, se kehittyy nopeasti tutkijoiden edessä, hallitsee uusia markkinarakoja ja kehittää alkuperäisiä mukautuksia.
Nestemäisessä ravintoalustassa bakteerit kehittyvät ensin yksittäisinä, liikkuvina soluina ja ne asettavat vähitellen koko liemen paksuuden. Kun väliaineessa on vähän happea, mutanttibakteerit hyödyntävät niitä, muodostaen kalvon väliaineen pinnalle.
Nämä mutantit erittävät aineita, jotka edistävät solujen tarttumista. Tällaiset bakteerit jakautumisen jälkeen eivät voi "irrota" toisistaan. Temppu on siinä, että yksittäiset solut kelluvat liemessä, kun taas tarttuneet yhdessä kelluvat pinnalle, missä happea on paljon enemmän. Liimojen valmistus on kallista, mutta jaettu palkkio (happi) kattaa enemmän kuin kustannukset.
Tällaisten siirtokuntien synty on sinänsä suuri evoluutio saavutus. Mutta todelliseen sosiaalisuuteen, etenkin todelliseen monisoluiseen organismiin, on vielä pitkä tie kuljettavana. Tällaiset pesäkkeet ovat lyhytaikaisia, koska ne ovat täysin puolustuskykyisiä "harhaanjohtavien" mikrobien suhteen, jotka alkavat loistua tällä siirtokunnalla. Ongelmana on, että luonnollinen valinta sellaisessa siirtokunnassa toimii edelleen yksilö- eikä ryhmätasolla. Ja valinta suosii "huijareisempia" soluja, ts. Mutantteja, jotka lopettaa liiman tuotannon, mutta nauttivat edelleen ryhmäelämän eduista. Tässä järjestelmässä ei ole mekanismeja, jotka estäisivät tällaisen huijauksen. Rankaisemattomuus edistää harhaanjohtajien leviämistä, mikä johtaa siirtokunnan tuhoamiseen. Altruismin ja yhteistyön jatkokehitys tällaisessa järjestelmässä osoittautuu mahdottomaksi pettäjien takia (katso: Mikrobiologit väittävät: monisoluisuus on täydellinen huijaus).
Tämä esimerkki osoittaa selvästi, mikä on suurin este yhteistyön ja altruismin kehittymiselle. Tämä on yleinen sääntö: heti kun yhteistyö alkaa syntyä, esiintyy kaikenlaisia petoksia, loisia ja loisia, jotka monissa tapauksissa riistävät yhteistyöltä kaiken merkityksen, järjestelmä romahtaa ja palaa yksilöiden eristyneeseen olemassaoloon.
Jotta sosiaalinen järjestelmä voisi kehittyä ensimmäisten ensimmäisten vaiheiden jälkeen, tärkein asia on kehittää mekanismi petollisten torjumiseksi. Ja sellaisia mekanismeja on todella kehitetty monissa elävissä olennoissa. Tämä johtaa usein niin kutsuttuun "evoluutioaseurakilpailuun": harhaanjohtajat parantavat petoksen menetelmiä, ja yhteistyökumppanit parantavat menetelmiä petoksen tunnistamiseksi, taisteluksi tai yrittämiseksi estää petelijöiden ilmestyminen.
4. Myxococcus xanthus -kokeet osoittavat, että kyky puolustautua pettäjiä vastaan voi ilmetä yksittäisten mutaatioiden seurauksena
Harkitse toista esimerkkiä, joka liittyy Myxococcus xanthus -bakteeriin. Näille mikrobille on ominaista monimutkainen kollektiivinen käyttäytyminen. Joskus he kokoontuvat suuriin klustereihin ja järjestävät kollektiivisen "metsästyksen" muille mikrobille. "Metsästäjät" erittävät toksiineja, jotka tappavat "saaliin", ja imevät sitten orgaanisia aineita, jotka vapautuvat kuolleiden solujen rappeutumisen aikana.
Ruokapulassa myksokokit muodostavat hedelmäkappaleita, joissa osa bakteereista muuttuu itiöiksi. Itiöiden muodossa mikrobit voivat selviytyä nälkäajoista. Hedelmäkappale "kootaan" valtavasta joukosta yksittäisiä bakteerisoluja. Tällaisen monimutkaisen monisoluisen rakenteen luominen vaatii miljoonien yksittäisten bakteerien koordinoituja toimia, joista vain osa hyötyy suoraan, ja loput uhraavat itsensä yhteisen edun hyväksi. Tosiasia, että vain harvat kollektiivisen toiminnan osallistujista pystyvät kääntymään riitoihin ja siirtämään geeninsä tuleville sukupolville. Kaikki muut toimivat “rakennusmateriaaleina”, jotka on tuomittu kuolemaan jättämättä jälkeläisiä.
Kuten jo tiedämme, missä altruismi alkaa kehittyä - siellä on myös pettäviä loisia. Miksokokkien joukossa on myös pettäjiä: nämä ovat myksokokkien geneettisiä linjoja (tai kantoja), jotka eivät pysty muodostamaan omia hedelmäkappaleita, mutta kykenevät kiinnittymään "vieraisiin" hedelmäkappaleisiin ja muodostamaan siellä omia itiöitä.
Yhden näistä kannoista on tehty mielenkiintoisia kokeita. Tämä kanta itsessään ei kykene muodostamaan hedelmäkappaleita, mutta se tunkeutuu onnistuneesti vieraisiin hedelmäkappaleisiin ja itiöihin siellä jopa suuremmalla tehokkuudella kuin "altruistinen" isäntäkanta, joka rakensi hedelmäkappaleen. On tunnettua, että tämä harhaanjohtajien kanta syntyi altruistisesta esi-isästä 14 mutaation seurauksena.
Tätä "lois-isäntä" -järjestelmää, toisin sanoen altruistien ja harhaanjohtajien sekaviljelmää, kasvatettiin vuorotellen "nälkäisessä" ympäristössä, sitten ravinnepitoisessa ympäristössä. Nälkälakkojen aikana vain ne bakteerit, jotka onnistuivat muuttumaan itiöiksi, pystyivät selviämään. Sekakulttuuri oli hitaasti, mutta varmasti matkalla kuolemaan. Sen hajoamisen aiheutti se tosiseikka, että jokaisen kokeellisen jakson aikana loisten osuus kasvoi tasaisesti, ja lopulta altruisteja oli jäljellä liian vähän tarjotakseen itselleen ja muille hedelmäkappaleita.
Tässä kokemuksessa altruistit eivät ole onnistuneet kehittämään puolustusta pettäjiä vastaan. Toinen asia tapahtui: harhaanjohtajat saivat aikaan mutaation, jonka seurauksena bakteerit palauttivat menettäneen kykynsä muodostaa itsenäisesti hedelmäkappaleita, ja samaan aikaan saaneet lisäetua. Nämä mutanttibakteerit osoittautuivat suojattuina "vapautuskehittäjiltä" - toisin sanoen niiden välittömiltä esi-isiltä - harhaanjohtavia bakteereja. Toisin sanoen yksi mutaatio muutti harhaanjohtajat altruisteiksi, suojattuna petoksilta. Tämä mutaatio tapahtui yhdessä säätelijägeeneistä, jotka vaikuttavat bakteerien käyttäytymiseen. Tämän vaikutuksen spesifistä molekyylimekanismia ei ole vielä selvitetty (katso: Monimutkaisen kollektiivisen käyttäytymisen kyky voi johtua yhdestä mutaatiosta).
5. Suojaus pettäjiltä sosiaalisissa amybaasidictyosteliumissa
Harhaanjohtajien ongelma tunnetaan hyvin monimutkaisemmille yksisoluisille organismeille, kuten sosiaaliselle amebelle Dictyostelium. Kuten monet bakteerit, nämä amoebat, kun puuttuu ruoka, kerääntyvät suuriksi monisoluisiksi aggregaateiksi (pseudoplasmodia), joista hedelmäkappaleet muodostuvat. Ne ampeot, joiden solut menevät rakentamaan hedelmäkappaleen vartalon, uhraavat itsensä tovereiden hyväksi, jotka saavat mahdollisuuden muuttua itiöiksi ja jatkaa kilpailua.
Saatiin vaikutelma, että evoluutio on toistuvasti "yrittänyt" luoda monisoluisen organismin sosiaalisista bakteereista tai alkueläimistä, mutta jostain syystä asia ei mennyt plasmodian ulkopuolelle, vaan pikemminkin yksinkertaisesti järjestänyt hedelmäkappaleita. Kaikki todella monimutkaiset monisoluiset organismit muodostuvat eri tavalla - ei monista yksittäisistä soluista, joilla on hiukan erilaiset genomit, vaan yhden solun jälkeläisistä (mikä takaa kaikkien kehon solujen geneettisen identiteetin).
Yksi syy monisoluisten organismien "evoluutio-toivottomuuteen", joka muodostuu yksisoluisten yksilöiden klustereista, on se, että tällaiset organismit luovat ihanteelliset olosuhteet sosiaalisen parasiismin ja loistaudin kehittymiselle. Jokaisella mutaatiolla, joka antaa yksisoluiselle yksilölle mahdollisuuden hyödyntää elämää monisoluisessa "ryhmässä" eikä antaa mitään vastineeksi, on mahdollisuus levitä huolimatta siitä, että se on katastrofaalinen väestölle.
Tiedämme jo, että selviytyäkseen sosiaalisista organismeista on jotenkin puolustettava itseään vapauttajilta. Dictyosteliumilla tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että resistenssin kehittymisen todennäköisyys satunnaisten mutaatioiden seurauksena tässä organismissa on myös melko korkea, kuten myksokokkeilla. Kokeet suoritettiin kahdella dictyostelium-kannalla - "rehellisellä" ja "harhaan". Kuolemaan nälkiintyessä ne muodostavat kimeerisiä (sekoitettuja) hedelmäkappaleita. Tässä tapauksessa "harhaanjohtajat" miehittävät hedelmäkappaleen parhaat paikat ja muuttuvat kiistoiksi, jolloin "rehelliset" ambaebat voivat rakentaa pelkästään hedelmäkappaleen varren. Seurauksena tuloksena olevista riita-asioista, petollisten riidat vallitsevat voimakkaasti.
Ensinnäkin tutkijat lisäsivät keinotekoisesti mutaatiota "rehellisissä" amebuissa. Sitten monista tuloksena olevista mutanteista he ottivat tuhat yksilöä, joilla oli erilaisia mutaatioita, ja jokaiselle heistä annettiin mahdollisuus lisääntyä.
Sen jälkeen aloitettiin valinta vapaiden lujittimien vastustuskyvyn suhteen, ja itse valaisimia käytettiin valinta-aineena. Amoeba tuhannesta mutanttikannoista sekoitettiin tasa-arvoisina suhteina ja yhdistettiin harhaanjohtavaan ameemaan. Sekaväestö nälkiintyi hedelmäkappaleiden muodostamiseksi. Sitten he keräsivät muodostuneet itiöt ja poistivat ampeen niistä. Luonnollisesti harhaanjohtajat olivat vallitsevia heidän joukossaan, mutta kokeilijat tappoivat kaikki harhaanjohtajat antibiootilla (tämän antibioottiresistenssin geeni oli aiemmin lisätty rehellisten amebien genomiin). Tuloksena oli sekoitus mutanttisia amemoa, mutta tuhansista alkuperäisistä kannoista sitä hallitsivat nyt ne, jotka pystyivät parhaiten vastustamaan pettäjiä. Nämä amebot sekoitettiin jälleen harhaanjohtajien kanssa ja pakotettiin jälleen muodostamaan hedelmäkappaleita.
Kuuden sellaisen syklin jälkeen mutanttisten amerobien populaatiossa edustajia yhdestä tuhannesta alkuperäisestä kannasta oli jäljellä. Nämä amoebat osoittautuivat luotettavasti suojatuiksi pettäjiltä heissä tapahtuvan mutaation seurauksena. Lisäksi he eivät suojautuneet petoksilta, vaan vain niiltä, joiden kanssa heidän oli kilpailtava kokeessa.
Lisäksi kävi ilmi, että nämä mutanttiset amebiaat suojaavat paitsi itseään petoksilta, mutta myös muita rehellisten amööbien kantoja, jos niitä sekoitetaan. On selvää, että rehellisten kantojen keskinäinen apu avaa lisämahdollisuuksia petollisten taisteluun.
Nämä kokeet toistettiin monta kertaa, ja joka kerta tietyssä amebia-mutanttikannassa syntyi resistenssiä, ja erilaisia geenejä mutatoitui ja erilaisia resistenssimekanismeja syntyi. Jotkut vastustuskykyisistä kannoista itsessään tulivat harhauttajina suhteessa villiin ameroihin, kun taas toiset pysyivät rehellisinä (katso: Mutantit amebot eivät salli itsensä pettämistä).
Tutkimus osoitti, että todennäköisyys, että mutaatiot, jotka tarjoavat suojan vapauttajia vastaan, ilmenevät dictyosteliumissa, on melko suuri. Juuri loisten läsnäolo edistää suojaavien mutaatioiden leviämistä. Tämän pitäisi johtaa evoluutioon liittyvään "asekilpailuun" pettäjien ja rehellisten amembien välillä: entiset parantavat petoksia, jälkimmäiset - suojavälineitä.
Nämä esimerkit osoittavat, että luonnossa altruistien ja harhaanjohtajien välillä käy selvästi jatkuvaa taistelua, ja siksi näiden organismien genomit "viritetään" luonnollisella valinnalla siten, että satunnaiset mutaatiot, joilla on suuri todennäköisyys, voivat johtaa suojan syntymiseen yhtä tai toista pettäjää vastaan.
Jotain samanlaista havaitaan monisoluisten eläinten immuunijärjestelmän soluissa. Analogia monisoluisten organismien immuunijärjestelmän ja sosiaalisten yksisoluisten organismien pettäjien vastaisen suojaamisen välillä voi olla melko perusteellinen. On jopa hypoteesi, jonka mukaan monimutkainen immuunijärjestelmä eläimissä, jotka alun perin kehitettiin, ei taistele vastaan infektioita, vaan taisteluun petoksista, egoistisista soluista, jotka yrittivät loistua monisoluisessa organismissa.
Kaiken sen jälkeen, kun on sanottu, mielestäni on jo selvää, että monisoluisten organismien synty oli altruismin evoluution suurin voitto. Itse asiassa monisoluisessa organismissa suurin osa soluista on altruistisia soluja, jotka ovat luopuneet omasta lisääntymisestään yleisen edun hyväksi.
6. Altruistien ja pettäjien rauhanomainen rinnakkaiselo hiivassa
Deceiverit estävät osuuskuntajärjestelmien kehitystä, koska altruistit pakotetaan sen sijaan, että kehitetään yhteistyötä, osallistua loputtomaan evoluutioaseiden kilpailuun pettäjien kanssa. Tietenkin ilmaukset "häiritse" ja "täytyy osallistua" ovat metaforisia kieliä, mutta toivon, että kaikki ymmärtävät, että sama asia voidaan ilmaista oikeilla tieteellisillä formulaatioilla, se on vain vähän pidempi ja tylsempi.
On sanottava, että altruistit eivät aina pysty onnistumaan kehittämään tapoja käsitellä pettäjiä. Joissakin tapauksissa tietty yhteistyön vähimmäistaso voidaan ylläpitää jopa ilman tällaisia varoja.
Esimerkiksi hiivapopulaatioissa jotkut yksilöt käyttäytyvät kuin altruistit: ne tuottavat entsyymiä, joka hajottaa sakkaroosin helposti sulaviksi monosakkarideiksi - glukoosiksi ja fruktoosiksi. Muut yksilöt - "egoistit" - eivät itse tuottaa entsyymiä, vaan käyttävät muiden ihmisten työn hedelmiä. Teoreettisesti tämän olisi pitänyt johtaa egoistien täydelliseen syrjäyttämiseen alistimista huolimatta väestön tuhoisasta lopputuloksesta. Todellisuudessa altruistien määrä ei kuitenkaan laske tietyn tason alapuolelle. Kuten kävi ilmi, altruistien "rauhanomaisen rinnakkaiselon" mahdollisuutta egoistien kanssa tarjoaa pieni etu, jonka altruistit saavat, kun väliaineessa on hyvin alhainen glukoosipitoisuus, sekä erityinen epälineaarinen luonne, joka riippuu hiivan lisääntymisnopeuden saatavissa olevan ruoan määrästä. Tällaisten ongelmien ratkaisemiseksi käytetään malleja,kehitetty peliteorian puitteissa. Tärkeintä on, että tässä tapauksessa lähemmässä tutkimuksessa altruismi ei osoita olevan täysin epäitsekäs: altruistinen hiiva auttaa kaikkia ympärillä, mutta he vievät silti 1% tuottamastaan glukoosista heti ohittaen yhteisen padan. Ja tämän yhden prosentin voiton ansiosta he, kuten kävi ilmi, voivat toimia rauhanomaisesti itsekkäiden kanssa (katso: Rehellinen hiiva ja petollinen hiiva voivat elää yhdessä). On kuitenkin selvää, että tuskin on mahdollista rakentaa vakavaa, monimutkaista yhteistyöjärjestelmää tällaisiin pieniin temppuihin.kuten kävi ilmi, he voivat toimia rauhanomaisesti yhdessä egoistien kanssa (katso: Rehellinen hiiva ja petollinen hiiva voivat elää yhdessä). On kuitenkin selvää, että tuskin on mahdollista rakentaa vakavaa, monimutkaista yhteistyöjärjestelmää tällaisiin pieniin temppuihin.kuten kävi ilmi, he voivat toimia rauhanomaisesti yhdessä egoistien kanssa (katso: Rehellinen hiiva ja petollinen hiiva voivat elää yhdessä). On kuitenkin selvää, että tuskin on mahdollista rakentaa vakavaa, monimutkaista yhteistyöjärjestelmää tällaisiin pieniin temppuihin.
7. Simpsonin paradoksi
Toinen tällainen suuri temppu on nimeltään Simpson-paradoksi. Tämän paradoksin ydin on, että jos tietty ehto täyttyy, altruistien esiintymistiheys väestöryhmässä kasvaa, huolimatta siitä, että kussakin yksittäisessä populaatiossa tämä esiintymistiheys vähenee tasaisesti.
Tämä dia näyttää hypoteettisen esimerkin Simpsonin paradoksista työssä. Alkuperäisessä populaatiossa oli 50% altruisteja ja 50% egoisteja (ympyrä ylhäällä vasemmalla). Tämä populaatio jaettiin kolmeen alaryhmään, joissa oli erilaisia suhteita altruisteja ja egoisteja (kolme pientä ympyrää, ylhäällä oikealla). Kun jokainen kolmesta alaryhmästä kasvoi, altruistit olivat häviäjiä - heidän prosenttinsä laski kaikissa kolmessa tapauksessa. Ne alaryhmät, joissa alun perin oli enemmän altruisteja, vahvistuivat kuitenkin siitä syystä, että heillä oli käytössään altruistien tuottama”sosiaalisesti hyödyllinen tuote” (kolme ympyrää oikeassa alakulmassa). Seurauksena on, että jos lisäämme yhteen kolme kasvanut alaryhmää, näemme, että altruistien”globaali” prosenttiosuus on kasvanut (suuri ympyrä vasemmassa alakulmassa).
Haldane ja Hamilton, jotka olen jo maininnut sukulaisvalinnan teorian luojana, sanoivat, että tällainen mekanismi on periaatteessa mahdollista. Kuitenkin vasta äskettäin on ollut mahdollista saada kokeellista näyttöä Simpson-paradoksin tehokkuudesta.
Tätä oli vaikea tehdä, koska kussakin erityistapauksessa, kun näemme "altruismin geenien" leviämisen populaatiossa, on erittäin vaikea todistaa, että muihin, meille tuntemattomiin, etuihin, jotka liittyvät altruismiin tämän tyyppisissä organismeissa, ei ole vaikutusta.
Amerikkalaiset biologit ovat luoneet mielenkiintoisen elävän mallin kahdesta geneettisesti muunnetusta E. coli -kannasta saadakseen selville, voiko Simpsonin paradoksi pelkästään saada altruistit menestymään.
Kahden kannan ensimmäisen ("altruistit") genomia täydennettiin geenillä entsyymille, joka syntetisoi signalointiaineen N-asyyli-homoseriini-laktoni, jota jotkut mikrobit käyttävät kemiallisesti "kommunikoida" keskenään. Lisäksi molempien kantojen genomiin lisättiin geeni entsyymille, joka aikaansaa resistenssin kloramfenikolia vastaan. Tähän geeniin “kiinnitettiin” promoottori (säätelysekvenssi), joka aktivoi geenin vain, jos edellä mainittu signaaliaine saapuu soluun ulkopuolelta.
"Egoistit" eivät eroa altruisteista paitsi, että heillä ei ollut signaloivan aineen synteesiin tarvittavaa geeniä.
Siten altruistien erittelemä signalointiaine on välttämätön molemmille kannoille menestyksekkäälle kasvulle antibiootin läsnä ollessa. Hyödyt, jotka molemmat kannat saavat signaloivasta aineesta, ovat samat, mutta altruistit käyttävät resursseja sen tuotantoon ja egoistit elävät valmiina.
Koska molemmat kannat olivat luotu keinotekoisesti ja heillä ei ollut evoluutiohistoriaa, kokeilijat tiesivät varmasti, että heidän mallissaan ei ollut "salaisia temppuja" altruistien ja egoistien välisissä suhteissa eikä altruistit saaneet mitään lisäetuja heidän altruismista.
Elatusaineessa, jota oli täydennetty antibiootilla, puhtaat egoistiviljelmät, kuten odotettiin, kasvoivat huonommin kuin puhtaat altruistiviljelmät (koska signaloivan aineen puuttuessa egoistien antibioottisuojageeni pysyi sammutettuna). Ne alkoivat kuitenkin kasvaa paremmin kuin altruistit heti, kun väliaineeseen lisättiin joko eläviä altruisteja tai puhdistettua signalointiainetta. Sekakulttuurin altruistit kasvoivat hitaammin, koska heidän piti kuluttaa resursseja signaloivan aineen syntetisointiin. Vahvistettuaan, että mallijärjestelmä sujui odotetusti, tutkijat ryhtyivät simuloimaan Simpson-paradoksia.
Tätä varten he panivat kahden viljelmän seokset eri suhteissa (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 ja 100% altruistit) 12 putkeen, joissa oli väliainetta, joka sisälsi antibioottia, odotti 12 tuntia ja mitattiin sitten bakteerien lukumäärä ja altruistien prosenttimäärä kussakin putkessa. Kävi ilmi, että kaikissa koeputkissa, paitsi 1. ja 12., altruistien prosenttiosuus laski merkittävästi. Siksi altruistit menettivät kaikissa tapauksissa kilpailun egoistien kanssa. Niiden populaatioiden koko, joissa alun perin oli enemmän altruisteja, kasvoi kuitenkin huomattavasti enemmän kuin niiden, joissa egoistit hallitsivat. Kun kirjoittajat esittivät tiivistelmän mikrobien lukumäärästä kaikissa 12 koeputkessa, kävi ilmi, että altruistien kokonaisprosentti kasvoi huomattavasti: Simpsonin paradoksi toimi onnistuneesti.
Luonnossa kukaan ei kuitenkaan tarkoituksella sekoita altruisteja egoisteihin eri suhteissa ja laita heitä koeputkiin. Mikä luonnollinen prosessi voi olla samanlainen kuin tällainen menettely? Kirjoittajat osoittivat, että tätä roolia voivat pelata "pullonkaulat" - väestön voimakkaan laskun ajanjaksot, joita seuraa sen elpyminen. Tämä voi tapahtua esimerkiksi silloin, kun uusia substraatteja siirtyy erittäin pieni määrä mikrobia - "perustajia". Jos perustajia on vähän, niin sattumalta niiden joukossa voi olla lisääntynyt altruistien osuus. Tämän perustajaryhmän muodostama väestö kasvaa nopeasti, kun taas muiden itsekkykyisten mikrobiryhmien perustamat populaatiot kasvavat hitaasti. Tämän seurauksena Simpsonin paradoksi varmistaa altruistien”globaalin” osuuden kasvun kaikkien väestöryhmien kokonaismäärässä.
Tämän mekanismin tehokkuuden osoittamiseksi kirjoittajat sekoittivat altruisteja egoisteihin tasa-arvoisina suhteina, laimensivat tuloksena saatua viljelmää suuresti ja alkoivat inokuloida sitä koeputkiin eri tilavuuksien osina, joissa kussakin osassa oli noin tunnettu määrä mikrobia. Annoskoko osoittautui päätekijäksi, josta altruistien tulevaisuuden kohtalo riippui. Kuten luulisi, Simpsonin paradoksi ei ilmennyt, kun annokset olivat suuret. Suuressa osassa, toisin sanoen suuressa näytteessä alkuperäisestä kulttuurista, altruistien ja egoistien suhde ei tilastolakien mukaan voi erota suuresti alkuperäisestä. Näihin näytteisiin perustuvat populaatiot kasvavat suunnilleen samalla nopeudella, ja altruistit ovat häviäjiä paitsi jokaisessa populaatiossa erikseen, mutta kaikissa populaatioissa kokonaisuutena.
Kuitenkin, jos annokset olivat niin pieniä, että kukin sisälsi vain muutamia bakteereja, niin näiden osien joukossa oli välttämättä sellaisia, joissa altruistit hallitsivat. Nämä perustajaryhmät tuottivat nopeasti kasvavia pesäkkeitä, ja tästä johtuen altruistien kokonaisprosentti kaikkien populaatioiden kokonaismäärässä kasvoi. Tämän kokeen erityisissä olosuhteissa Simpson-ilmiön ilmentymiseksi on välttämätöntä, että keskimääräinen mikrobien lukumäärä perustajien ryhmässä on enintään 10.
Kirjoittajat osoittivat myös, että toistamalla tämä toimintasarja useita kertoja (laimentamalla viljelmä, asettamalla pieniin ryhmiin koeputkiin, kasvattamalla, yhdistämällä populaatiot yhdeksi, laimentamalla uudelleen jne.), Voit saavuttaa mielivaltaisen suuren prosenttimäärän altruisteja viljelmässä.
Toinen edellytys altruismigeenien lisääntymiselle mallijärjestelmässä tunnistettiin: sekapopulaatioiden ei tulisi antaa kasvaa liian kauan. Laimennus ja uudelleensijoittaminen on suoritettava ennen kuin populaatiot saavuttavat vakaan runsastason asettamalla koko viljelyalustan koeputkessa, koska silloin populaatioiden väliset runsauserot tasoittuvat eikä Simpsonin paradoksi voi ilmetä (katso: Altruistit menestyvät tilastollisen paradoksin ansiosta).
Siten luonnollinen valinta tietyissä olosuhteissa voi varmistaa altruismin kehittymisen myös silloin, kun se suosii jokaisessa yksittäisessä populaatiossa egoisteja ja tuomitsee altruistit asteittaiseen sukupuuttoon. Olosuhteet, joissa Simpson-paradoksi voi toimia, on kuitenkin melko kapea, ja siksi sillä on tuskin erittäin suuri rooli luonteessa.
8. "Moraalin poliisi" sosiaalisissa hyönteisissä
Kuten olemme sanoneet, altruismin evoluution suurin voitto oli todellisten monisoluisten organismien, myös eläinten, syntyminen. Mikrobiin verrattuna eläimillä on uusia mahdollisuuksia kehittää yhteistyötä ja altruismia, joka perustuu monimutkaiseen käyttäytymiseen ja oppimiseen. Valitettavasti samat uudet mahdollisuudet avasivat harhaanjohtajat. Harhaanjohtajat alkoivat oppia yhä taitavammin pettämään yhteistyökumppaneita, ja he puolestaan alkoivat kehittää uusia menetelmiä pettäjien tunnistamiseksi ja torjumiseksi. Evolutionaarinen asekilpailu jatkui uudella tasolla, eikä taaskään altruistit tai pettäjät saaneet ratkaisevaa etua.
Yksi tärkeimmistä innovaatioista tässä loputtomassa sodassa oli harhaanjohtajan fyysinen (ei vain kemiallinen) rankaiseminen. Mieti esimerkiksi sosiaalisia hyönteisiä.
Työskentelevät hymenopterahyönteiset eivät yleensä lisää, omistautuakseen kuningattaren jälkeläisiin. Hymenopteran altruismi on tapana selittää asiaan liittyvällä valinnalla, mikä on tässä tapauksessa erityisen tehokasta sukupuolen perimän erityispiirteiden vuoksi, kuten me jo tiedämme.
Monissa Hymenoptera-lajeissa työntekijät ovat kuitenkin fysiologisesti varsin kykeneviä lisääntymään, ja joskus he todella osoittavat "itsekkyyttä" omien muniensa muninnalla. Muut työntekijät hävittävät nämä munat usein. He toimivat siis eräänlaisena "moraalin poliisina".
Äskettäin saksalaiset entomologit yrittivät tarkistaa, mikä kahdesta tekijästä on tärkeämpää altruismin ylläpitämisessä hyönteiskunnallisessa yhteiskunnassa - (1) "kohtuullisen egoismin" periaatteen vapaaehtoinen noudattaminen, toisin sanoen sukulaisten valinta puhtaassa muodossa, tai (2) poliisin valvonta. Tätä varten he käsittelivät tietoja kymmenestä Hymenoptera-lajista (9 ampiais-lajia ja mehiläinen). Kävi ilmi, että mitä tiukempi "moraalipoliisi", sitä harvemmin työntekijät tekevät itsekkyyttä, muniakseen omia munia.
Testattiin myös pesässä olevien työntekijöiden sukulaisuuden vaikutusta altruistiseen käyttäytymiseen. Heidän välinen suhde on usein todella alle ihanteellisen 75%: n, koska kuningatar voi pariutua useiden eri urosten kanssa. Kävi ilmi, että mitä alempi sukulaisuussuhde työntekijöiden siskojen välillä, sitä vahvempi poliisin valvonta on ja sitä harvemmin työntekijät käyttäytyvät itsekkyyttä. On helppo nähdä, että tämä vastaa toista hypoteesia (poliisin toimenpiteiden johtavasta roolista) ja on ristiriidassa ensimmäisen hypoteesin kanssa (että kaikki on täysin pelkistetty suhteelliseen valintaan). Työntekijöiden välisellä sukulaisuudella on heille hyötyä tuhoamasta muiden työntekijöiden munia. Alhainen sukulaisuus tekee myös "itsekäs" käyttäytyminen hyödyllisemmäksi, mutta kuten saaduista tuloksista voidaan nähdä,tehokas poliisivalvonta ylittää selvästi työntekijöiden itsekkäät pyrkimykset (katso: Poliisimenetelmien tukema sosiaalisten hyönteisten altruismi).
Ilmeisesti sukupuolen perimämekanismin erityispiirteillä Hymenopterassa oli tärkeä rooli altruistisen käyttäytymisen ja sosiaalisuuden kehittymisessä, mutta nykyaikaisissa lajeissa altruismia tukee pääasiassa ei epäsuora "geneettinen hyöty", jonka työntekijät saavat sellaisesta käytöksestä, vaan tiukka poliisin valvonta. Vaikuttaa siltä, että harhaanjohtajat tuhoavat sukulaisvalinnalla luodun yhteistyöjärjestelmän jopa sellaisissa ihanteellisissa olosuhteissa, kuten Hymenopteranien perheissä havaitaan, jos se ei pysty kehittämään lisäkeinoja itsekkyyden torjumiseksi.
Tämä malli voi olla voimassa ihmisyhteiskunnassa, vaikka kokeellisesti on vaikea varmistaa. Sosiaalinen elämä on mahdotonta ilman altruismia (yksilön on uhrattava omat intressinsä yhteiskunnan hyväksi), ja viime kädessä kaikki hyötyvät siitä. Kuitenkin monissa tapauksissa jokainen henkilö hyötyy silti siitä, että hän toimii itsekässti ja pyrkii omaehtoisiin etuihinsa kollektiivin vahingoksi. Ja egoismin torjumiseksi sinun on käytettävä väkivaltaisia menetelmiä.
9. Altruistiset taipumukset ovat voimakkaampia niillä, joilla ei ole mitään menetettävää
Tässä on toinen esimerkki, joka osoittaa, että sosiaalisten hyönteisten altruismi on hyvin kaukana epäitsekkyyden ihanteesta.
Ampiaiset Liostenogaster flavolineata asuu 1 - 10 aikuisen naaraan perheissä, joista vain yksi - vanhin - munii, ja loput hoitavat toukkia. Kun kuningatar kuolee, seuraavaksi vanhin ampiaispuoli tulee hänen tilalleen. Ulkoisesti avustajat eivät eroa kuningattaresta, mutta elävät paljon vaikeamman ja vaarallisemman elämän: jos kuningatar ei milloinkaan poistu pesästä, apulaisten on lentävä toukkien ravinnoksi, kuluttaen siipiään ja riskin saalistajan silmissä. Kun assistentti siirretään kuningatarin tasolle, hänen elinajanodoteensa kasvaa dramaattisesti.
Tässä lajissa, kuten monissa muissakin, auttaja-ampiaiset vaihtelevat suuresti "työvoiman innostumisen" suhteessa. Jotkut, säästämättä itseään, viettävät jopa 90 prosenttia ajasta etsimään ruokaa, kun taas toiset mieluummin istuvat turvallisessa pesässä ja lentävät ruokailemaan suuruusluokan harvemmin. Ensi silmäyksellä näyttää siltä, että näitä eroja on vaikea selittää sukulaisten valinnan teorian näkökulmasta, koska avustajien työvoiman innostumisen aste ei riipu heidän suhteestaan kuningattareen ja heidän hoitamastaan toukkaan.
Kuten kävi ilmi, kukin avustaja annostelee tiukasti altruismiaan riippuen siitä, kuinka suuret hänen mahdollisuudet ovat tulla kuningattareksi ja jättää omat jälkeläiset. Jos nämä mahdollisuudet ovat epämääräisiä ja järkyttäviä (kuten matalan tason nuorten ampiaisten kanssa, kuninkaallisen valtaistuimen viimeisimmät "rivillä"), on syytä työskennellä aktiivisemmin siirtääkseen geeninsä seuraaville sukupolville ainakin muiden ihmisten lasten kautta. Jos avustajalla on korkea arvo, hänelle on kannattavampaa pitää huolta itsestään ja ottaa vähemmän riskejä.
Tämä johtopäätös perustuu tyylikkäiden kokeiden tuloksiin. Yhden perheen kohdalla hierarkian toista sijaa (toisin sanoen kuningattaren jälkeen ensimmäisen ikäryhmän) miehittävät ampiaiset poistettiin, ja toisesta, samankokoisesta perheestä, matala-asteinen nuori ampiainen. Tämän jälkeen tarkkailtiin ampiaisten käyttäytymistä, joka oli hierarkian kolmannella sijalla ennen kokeen alkamista. Ensimmäisessä pesässä vanhempien avustajien poistamisen jälkeen tämä ampiaisella kasvatettiin sijaansa siirtyessä kolmannelta sijalta toiselle, toisessa - se pysyi kolmannella sijalla. Molempien perheiden koko pysyi ennallaan. Kävi ilmi, että ensimmäisessä tapauksessa ampiainen alkaa toimia noin puolet ajasta. Toisessa tapauksessa, kun matala-arvoinen avustaja poistettiin pesästä, ampiainen numero 3 jatkoi työskentelyään yhtä paljon kuin ennen (katso: Altruismin taipumus on voimakkaampi niillä, joilla ei ole mitään menetettävää).
Nämä tulokset osoittavat, että ampiaisten "altruistisen vaivan" määrää todellakin säädellään riippuen ampiaisen mahdollisuuksista saada oma lisääntymismenestys. Tällaisen käyttäytymisen esiintyminen evoluution aikana selitetään oikein hyvin”Hamiltonin säännöllä” (sinun on vain otettava huomioon, että c: n arvo, ts. Altruistisen käyttäytymisen hinta, vaihtelee olosuhteiden mukaan, mukaan lukien “kuninkaallisen valtaistuimen” mahdollisuudet).
10. Huijaajien syntymisen estämiseksi on välttämätöntä varmistaa yhteistyökumppanien geneettinen identiteetti
Onko mahdollista luoda yhteiskunnallinen järjestys, jossa altruismi ylläpidetään ilman väkivaltaa, ja samalla ei ole pettäjiä ja egoisteja? Mikään ampiaisista eikä ihmisistä ei ole vielä onnistunut. Mutta jotkut yhteistyössä toimivat symbioottiset järjestelmät, jotka ovat olemassa luonnossa, osoittavat, että periaatteessa pettäjien ilmestyminen voidaan estää.
Tämän tekemiseksi on tarpeen vähentää osuuskunnan järjestelmän yksilöiden geneettinen monimuotoisuus nollaan. Tämä sulkee pois mahdollisuuden kilpailla geneettisesti erilaisten symbionttien lajien välillä, joille niistä käytetään tehokkaammin yhteisiä resursseja (napata suurempi pala yhteisestä piiraasta). Jos kaikki symbiontit ovat geneettisesti identtisiä, itsekäs evoluutio järjestelmässä tulee mahdottomaksi, koska yksi komponenteista, nimittäin vaihtelevuus, jätetään evoluution välttämättömien ehtojen vähimmäisryhmän ulkopuolelle - darwiininen perinnöllisyyden, vaihtelevuuden, valinnan kolmio. Kaksosymbionteilla ei ole väliä kumpi niistä tarttuu isompaan kappaleeseen itselleen, koska luonnollisen valinnan kannalta ne ovat kaikki samoja. Heidän evoluutio "intressit" tunnistetaan automaattisesti koko järjestelmän etuihin. Samaan aikaan valinta lakkaa toimimasta yksittäisten symbionttien tasolla ja alkaa toimia koko symbioottisen järjestelmän tasolla.
Siksi evoluutio ei onnistunut toistuvista "yrityksistä" huolimatta luomaan normaalin monisoluisen organismin geneettisesti erilaisista soluista. Kaikki todelliset monisoluiset organismit muodostuvat klooneista - yhden solun jälkeläisistä.
Tarkastellaan tätä mekanismia käyttämällä esimerkkiä sellaisesta mielenkiintoisesta yhteistyöllisestä symbioottisesta järjestelmästä kuin hyönteisten maatalous.
Jos osuuskuntajärjestelmä koostuu suuresta monisoluisesta "isännästä" ja pienistä "symbionteista", isännälle helpoin tapa varmistaa symbionttien geneettinen identiteetti on siirtää ne pystysuoraan eli perimällä, ja vain yhden sukupuolen tulisi tehdä tämä - joko miehillä tai naaraita. Näin mitokondriat leviävät esimerkiksi kaikissa eukaryooteissa - tiukasti äidin radalla, ja mitokondriat itse lisääntyvät kloonisesti. Lehtiä leikkaavat muurahaiset siirtävät myös maataloussatoaan sukupolvelta toiselle. Pystysuorassa tarttumisessa symbionttien geneettinen monimuotoisuus pidetään automaattisesti lähellä nollaa geneettisen siirtymisen ja pullonkaulojen vuoksi.
On kuitenkin myös symbioottisia järjestelmiä, joissa symbiontit siirretään vaakasuoraan. Tällaisissa järjestelmissä kunkin isännän symbiontit ovat geneettisesti heterogeenisiä, ne säilyttävät kykynsä itsekkyyteiseen evoluutioon, ja siksi harhauttajia esiintyy heidän joukossaan silloin tällöin. Esimerkiksi pettäjien kantoja tunnetaan valoisissa bakteereissa (kalojen ja kalmarien symbionteissa), typpeä kiinnittävissä bakteereissa - rhizobiassa (kasvien symbionteissa), mykorriziaalisienissä, zooxanthellaeissa (korallien symbionteissa). Kaikissa näissä tapauksissa evoluutio "ei onnistunut" varmistamaan symbionttien geneettistä homogeenisuutta, ja siksi omistajien on taisteltava petollisia vastaan muilla menetelmillä - esimerkiksi immunologisilla - tai yksinkertaisesti sietävä heidän läsnäoloaan vedoten tiettyihin mekanismeihin, jotka varmistavat harhaanjohtajien lukumäärän tasapainon ja rehelliset yhteistyökumppanit - esimerkiksi, Simpsonin paradoksi tai tasapainottava valinta,joka perustuu siihen tosiseikkaan, että huijareista on usein hyötyä vain niin kauan kuin huijaajien lukumäärä ei ole liian suuri (muuten ei ketään petetä). Kaikki tämä ei ole niin tehokasta, mutta mitä voit tehdä: luonnollinen valinta huomaa vain hetkelliset hyödyt, eikä ole ollenkaan kiinnostunut kaukaisista evoluutionäkymistä.
Symbionttien geneettisen homogeenisuuden takaavan mekanismin kehittämiseksi tämän mekanismin on tarjottava välitöntä hyötyä, muuten valinta ei tue sitä. Hyöty, josta olemme puhuneet toistaiseksi - symbionttien mahdollisuuden estäminen eksyttäjiksi - kuuluu vain "kaukaisten näkymien" luokkaan, eikä siksi voi toimia evoluutiotekijänä mikroevoluution tasolla. Mutta jos jotkut lajit ovat niin onnekkaita, että symbionttien pystysuoraan siirtoon liittyy jonkinlainen väliaikainen hyöty ja siksi se vahvistetaan valinnalla, tämä voi varmistaa voiton voiton kaukaisille jälkeläisilleen.
Macrotermitinae-alaperheen termiitit, jotka hallitsevat tehokkaan maatalouden - kasvattavat sieniä - näyttivät edelleen olevan poikkeus säännöstä. Symbionttien (kotieläintuneiden sienikasvien) leviäminen ei ole pystysuoraa, vaan vaakasuuntaista, mutta niiden puutarhassa harhaanjohtavia sieniä ei ole.
Termiteiden symbioosi sienten kanssa syntyi yli 30 miljoonaa vuotta sitten päiväntasaajan Afrikassa ja on ollut erittäin menestyksekäs. Tällä hetkellä sienitermiittien alaryhmään kuuluu 10 suvusta ja noin 330 lajia, joilla on tärkeä rooli aineiden liikkeessä ja trooppisten yhteisöjen toiminnassa vanhassa maailmassa. Toisin kuin lehtileikkaamisen muurahaisten kasvatetut sienet, termiittien kesyttämät sienet ovat jo menettäneet kykynsä olemassaoloon itsenäisesti. Ne kasvavat vain termiittimäkissä erityisesti varustetuissa kasvimateriaalisängyissä, jotka kulkevat termiittien suoliston läpi.
Perustettuaan uuden siirtokunnan, termiitit keräävät läheisyydessä olevien Termitomyces-sienten itiöt ja kylväävät istutuksiinsa. Alkuperäinen siemen on luonnollisesti hyvin heterogeeninen. Termiittimäessä sienet muodostavat erityisiä pieniä hedelmäkappaleita (kyhmyjä), jotka sisältävät aseksuaalisia itiöitä (konidioita). Näitä itiöitä kutsutaan "aseksuaaleiksi", koska ne muodostuvat ilman meioosia, ja niiden genomi on identtinen vanhempien sienseelimen kanssa. Conidia toimii yksinomaan sienten lisääntymiseen termiittimäkin sisällä. Termiitit ravitsevat kyhmyistä, ja itiöt kulkevat suolensa läpi ehjinä ja niitä käytetään uusien istutusten siementamiseen.
Sienien on myös huolehdittava pääsemästä uusiin termiittiheimoihin. Conidiat eivät yleensä leviä termiittimäkän ulkopuolella. Tätä varten käytetään seksuaalisia itiöitä (basidiosporaa). Ne muodostuvat erityyppisistä hedelmäkappaleista - suurista, jotka kasvavat ulospäin termiittimäkän seinien läpi. Nämä ovat "normaaleja", tavallisia hedelmäkappaleita, jotka ovat ominaisia Basidiomycete-sienille (Basidiomycetes sisältävät melkein kaikki syötävät sienet, joiden hedelmäkappaleita keräämme metsässä).
Pienet haploidiset sienseutit (sienseet) kasvavat termiidien tuomisesta basidiosporista uuteen pesään. Eri haploidisten sienseelien solut sulautuvat yhteen ja muuttuvat dikarioineiksi - soluiksi, joissa on kaksi haploidia. Niistä kasvaa jo "todellinen", iso dikaryoottinen siensekoite, joka pystyy muodostamaan hedelmäkappaleita. Ydinfuusio basidiomyketeissä tapahtuu vain basidiospoorien muodostumisen aikana, juuri ennen meioosia. Conidiat sisältävät kaksi haploidista ydintä, kuten myseelisolut, ja basidiosporit, kumpikin yksi.
Sienet tuottavat siis pieniä hedelmäkappaleita pääasiassa termiiteille ("altruismille") ja suuria hedelmää pääasiassa itselleen ("itsekkyyttä"). Huijaava sienestrategia voisi olla tuottaa enemmän suuria hedelmäkappaleita ja käyttää vähemmän resursseja termiitteiden ruokintaan. Mutta Termitomyces-sienten joukossa ei ole pettäjiä, ja toistaiseksi kukaan ei tiennyt miksi.
Tämä arvoitus ratkaistiin melko hiljattain. Kävi ilmi, että jokaisessa termiittimäessä kasvatetaan vain yhtä sienikantaa. Lisäksi erilaisia kantoja viljellään erilaisissa termiittimäkissä.
Siten kävi selväksi, että termiitit estävät harhauttajien ilmestymisen tavalliseen tapaan - symbionttien monokulttuurisen lisääntymisen avulla. Mutta kuinka he onnistuvat luomaan monokulttuurin alun perin heterogeenisesta sadosta?
Kävi ilmi, että kaikkea selitetään tiheän kylvön sieni-kantojen välisten suhteiden erityispiirteillä yhdistettynä siihen tosiasiaan, että termiitit kontrolloivat sienten lisääntymistä termiittimäkin sisällä. Kävi ilmi, että Termitomycesissä on positiivinen korrelaatio kannan esiintymistiheyden välillä sekoitetussa viljelmässä ja sen aseksuaalisen lisääntymisen tehokkuuden välillä. Toisin sanoen, geneettisesti identtiset sienelit auttavat toisiaan - muttei muuta myseeliä - tuottamaan konidioita.
Tutkijat havaitsivat, että kannan suhteellisen runsauden ja sekoitusviljelmän välillä oli positiivinen käänteinen suhde. Tämä johtaa väistämättä monokulttuurin muodostumiseen useiden termiittien suorittamien "uudelleensyöttö" -syklien jälkeen.
Mikä on tämän positiivisen palautteen luonne? Tosiasia on, että dikaryoottisen sienseelimen prosessit voivat kasvaa yhdessä toistensa kanssa, mutta vain, jos nämä sienseelit ovat geneettisesti identtisiä. Mitä suurempi sienirihma, sitä enemmän resursseja se voi käyttää kyhmyjen ja konidioiden tuottamiseen. Tämä myötävaikuttaa monokulttuurin korkeampiin satoihin ja "vähemmistöjen" siirtymään.
Ilmeisesti Termitomyces-sienten villi esi-isä osoittautui menestyväksi ehdokasksi kodistamiselle (kodinnoitumiselle) juuri siksi, että sillä oli taipumus muodostaa monokulttuurit tiheään kylvettyinä. Monokulttuurien lisääntyneestä tuottavuudesta voi tulla hyvin "hetkellinen etu", joka antoi valinnalle mahdollisuuden ylläpitää ja kehittää tätä taipumusta symbioosin muodostumisen varhaisvaiheissa. Pitkällä aikavälillä (makroevoluutio) se osoittautui ratkaisevaksi, koska se pelasti sieni-termiittejä sienten harhaanjohtamisen uhalta. Viime kädessä tämä antoi evoluutio menestyksen symbioottiselle järjestelmälle (katso: Kasvavat monokulttuurit - avain maatalouden tehokkuuteen termiiteillä).
Muuten, ihmisten metsästyksestä ja keräämisestä ruoantuotantoon siirtymisen aikana (10–12 tuhat vuotta sitten alkaneen "uusoliittisen vallankumouksen aikana"), myös kodistumisehdokkaiden valintaongelma oli erittäin akuutti. Hyvä symbionti on hyvin harvinainen, ja monilla alueilla ei yksinkertaisesti ole sopivia eläin- ja kasvilajeja. Siellä missä niitä oli vahingossa, ihmisen sivilisaatio alkoi kehittyä nopeimmin. Tätä kuvataan yksityiskohtaisesti Jared Diamondin erinomaisessa kirjassa "Aseet, bakteerit ja teräs" (asiakirja-tiedosto, 2,66 MB).
Kaikesta, mitä on sanottu, on selvää, että ellei evoluution ennakoinnin ja huolen "lajien eduksi" (eikä geenille) aiheuttamasta harhaanjohtavista ongelmista ole, planeettamme olisi todennäköisesti maailmanlaajuisen rakkauden ja ystävyyden valtakunta. Mutta evoluutio on sokea, ja siksi yhteistyö kehittyy vain silloin, kun tämä tai tuo erityisolosuhteiden yhdistelmä auttaa hillitsemään pettäjiä tai estämään heidän ilmestymisen.
Huijareiden ongelmiin ei ole monia hyviä "teknisiä ratkaisuja". Evoluutio on toistuvasti "kompastu" jokaiselle näistä ratkaisuista vaeltaessaan mahdollisen tilan läpi.
11. Ryhmien välinen kilpailu edistää ryhmien sisäistä yhteistyötä
Tarkastellaan toista yhteistyön ja altruismin kehityksen mekanismia, jonka avulla voimme siirtyä harkitsemaan biologisesti sitä esinettä, joka perinteisesti kiinnostaa meitä eniten, nimittäin itseämme.
Jos joissakin eläinlajeissa yhteistyö on jo kehittynyt niin paljon, että lajit ovat siirtyneet sosiaaliseen elämäntapaan, niin mielenkiintoiset asiat alkavat edelleen. Monissa tapauksissa käy ilmi, että henkilö pystyy lisääntymään onnistuneesti vain onnistuneen ryhmän jäsenenä. Lisäksi kilpailu on yleensä paitsi ryhmässä olevien yksilöiden myös ryhmien välillä. Mitä tämä johtaa, osoittaa amerikkalaisten etiologien kehittämä sisäkkäinen sodan vetäjän malli.
Tutkijoiden tavoitteena oli löytää yksinkertainen selitys neljälle havaitulle mallille, jotka havaitaan sosiaalisten hyönteisten sosiaalisessa rakenteessa. Nämä neljä mallia on lueteltu dioissa.
Sisäkkäisessä sodansiirtomallissa jokainen henkilö viettää itsekkäästi osan sosiaalisesta piirakasta lisätäkseen osuuttaan piirakkaan. Tätä ryhmän sisäisiin riistoihin tuhlattua osaa kutsutaan yksilön "egoistiseksi pyrkimykseksi". Osuus, jonka kukin yksilö saa lopulta, riippuu hänen oman "egoistisen ponnistelujen" ja muun ryhmän "egoististen ponnistelujen" suhteesta. Jotakin vastaavaa havaitaan sosiaalisissa hyönteisissä, kun he harjoittavat "keskinäistä valvontaa" - ne estävät toisiaan munimasta, kun yrittävät munia omia.
Ryhmien väliset suhteet rakentuvat samoihin periaatteisiin mallissa. Siten saadaan "sisäkkäinen", kaksitasoinen sodanhinaaja. Mitä enemmän yksilöitä kuluttaa energiaa ryhmän sisäiseen taisteluun, sitä vähemmän se jää ryhmien väliseen "vetämiseen" ja sitä vähemmän on ryhmän "yhteistä piirakkaa".
Tämän mallin tutkiminen peliteorian avulla on osoittanut, että malli selittää havaitut mallit hyvin.
Kirjoittajat ovat johtaneet lukuisiin yhtälöihin, jotka kuvaavat resurssien osuutta, jonka jokainen henkilö on saanut aikaan tuloksena, jollakin tavalla itseisyyttä, ja löysivät eri tilanteille yksilöllisen egoistisen pyrkimyksen "evoluutiovakauden" arvon, toisin sanoen sellaisen arvon, jolla mitään mutaatioita, jotka muuttavat tätä arvoa toisella tai toisella puolella, ei anna etuja kantajilleen, eivätkä ne pysty leviämään geenivarannossa.
Malli osoitti, että ryhmän sisäisen yhteistyön tulisi kasvaa ryhmän sisäisen sukulaisuuden kasvaessa. Tämä on Hamiltonin ja Haldanen ajatuksen mukaista, jonka mukaan ryhmän jäsenten välinen sukulaisuus ei ole suinkaan toissijainen tekijä, vaan voimakas sääntelijä yhteistyön kehittämiselle.
Mutta malli ennustaa myös, että yhteistyö voi tapahtua myös silloin, kun ryhmän jäsenten välillä ei ole sukulaisuutta. Tämä vaatii kovaa kilpailua ryhmien välillä. Tämä voi selittää esimerkiksi omituisten muurahaisten muurahaisten Acromyrmex versicolorin muurahaisten elämän, jossa jotkut naiset, jotka kykenevät perustamaan uuden siirtokunnan, kieltäytyvät käyttämästä tätä mahdollisuutta auttaakseen muita saman täysin täysin riippumattomia naaraita - varsinkin jos perustavien naaraiden yritys altistuu jo olemassa olevien siirtomaa-alueiden ratsioiden vaara.
Pääpäätelmä on, että ryhmien välinen kilpailu on yksi tärkeimmistä ja ehkä kaikkein tärkeimmistä tekijöistä, jotka stimuloivat yhteistyön ja altruismin kehittymistä sosiaalisissa organismeissa (katso: Ryhmien välinen kilpailu edistää ryhmien sisäistä yhteistyötä).
Teoriassa tätä mallia voidaan soveltaa paitsi hyönteisiin, myös muihin sosiaalisiin eläimiin ja jopa ihmisyhteiskuntaan. Analogiat ovat melko ilmeisiä. Mikään ei yhdistä kollektiivia kuin yhteinen vastustus muiden kollektiivien kanssa; monet ulkoiset viholliset ovat ennakkoedellytys totalitaaristen imperiumien vakaalle olemassaololle ja luotettava keino "koota" väestö altruistiseen muurahaiseen.
12. Altruismi ihmisissä ei riipu vain kasvatuksesta, vaan myös geeneistä
Ennen evoluutioetiikan puitteissa kehitettyjen mallien soveltamista ihmisiin - ja altruismin kehitys on evoluutioetiikan keskeinen teema - on varmistettava, että ihmisen moraali on ainakin osittain perinnöllinen, luonteeltaan geneettinen, että se altistuu perinnölliselle vaihtelevuudelle ja siksi valinta voi vaikuttaa siihen.
Mehiläisissä, bakteereissa ja muissa sosiaalisissa organismeissa, jotka eivät kykene kulttuuriseen evoluutioon, on helpompaa tutkia altruismin muodostumista, koska voidaan heti varmasti olettaa, että vihje sijaitsee geeneissä, jotka määräävät käyttäytymisen, eivät kasvatuksessa, kulttuurissa, perinteissä jne. Kädellisissä., etenkin ihmisten kanssa, on vaikeampaa: Tässä on geenien valintaan perustuvan tavanomaisen biologisen evoluution lisäksi otettava huomioon myös sosiaalinen ja kulttuurinen evoluutio, joka perustuu ideoiden tai meemien valintaan (tässä tapauksessa puhumme sellaisista meemeistä kuin moraaliset normit, yhteiskunnan käytännesäännöt jne.)
Viime vuosien tutkimukset ovat osoittaneet, että ihmisten moraaliset ominaisuudet määräävät suurelta osin geenit, ei pelkästään kasvatus. Lisäksi on korostettava, että käytettävissä olevat menetelmät antavat meille mahdollisuuden arvioida vain "jäävuoren huippua" - vain niitä perinnöllisiä piirteitä, joiden suhteen nykyajan ihmisillä on edelleen muuttuvuutta, joita ei ole vielä vahvistettu geenivarannomme. Monien esi-isiemme altruismin kasvua myöntäneiden alleelien on oltava korjattu kauan sitten, ts. Ne ovat saavuttaneet 100%: n taajuuden. Kaikilla ihmisillä on ne, ja siksi kaksoismenetelmät ja vertaileva geneettinen analyysi eivät enää pysty tunnistamaan niitä.
On selvää, että kyky altruistiseen käyttäytymiseen on pohjimmiltaan "upotettu" geeneihimme - loppujen lopuksi yhteistyö oli välttämätöntä esi-isiemme kauan ennen kuin he hallitsivat puheen ja loivat siten "kasvualustan" meemien leviämiselle ja evoluutiolle. On selvää, että käytännöllisesti katsoen kuka tahansa terveellinen ihminen, jolla on asianmukainen koulutus, voi oppia käyttäytymään enemmän tai vähemmän "yhteistyöhaluisesti" ja "altruistisesti". Tämä tarkoittaa, että meillä kaikilla on tietty geneettinen "perusta" altruismille - vastaavat geenit ovat kiinteästi kiinnittyneet ihmispopulaatiossa. Kuitenkin on vielä hyvin vähän kokeellista tietoa, jonka perusteella on mahdollista arvioida vaihe, jossa altruismin kehitys on nyky-ihmiskunnassa: joko”geneettinen” vaihe on päättynyt kauan sitten, ja nykyään vain tämän evoluution sosio-kulttuuriset näkökohdat ovat merkityksellisiä,tai altruismin kehitys jatkuu geenien tasolla.
Ensimmäisessä tapauksessa pitäisi odottaa, että ihmisten perinnöllinen vaihtelu altruismiin liittyvien piirteiden suhteen on hyvin pieni tai puuttuu kokonaan, ja ystävällisyyden ja säädyllisyyden erot meille kaikille niin ilmeiset selitetään yksinomaan kasvatuksella, elinoloilla ja erilaisilla satunnaisolosuhteilla.
Toisessa tapauksessa meidän pitäisi odottaa, että myös geenit vastaavat näitä eroja osittain.”Osittain” - koska ulkoisten tekijöiden merkitys ihmisen persoonallisuuden muodostumisessa on liian ilmeinen kenellekään kieltääksesi sen. Kysymys esitetään seuraavasti: Vaikuttavatko yksilölliset geneettiset erot ihmisten havaittuun vaihteluun yhteistyön, altruismin ja keskinäisen luottamuksen suhteen.
Etsimään vastausta tähän kysymykseen käytämme erityisesti kaksoisanalyysiä. Erityisillä testeillä he määrittävät altruismin asteen (tai esimerkiksi sellaiset ominaisuudet kuin herkkyys ja kiitollisuus) monilla identtisillä ja veljeisillä kaksosilla, ja vertaa sitten tulosten samankaltaisuutta eri pareittain. Jos identtiset kaksoset ovat tyypiltään enemmän samanlaisia kuin veljeiset kaksoset, tämä on vahva tapa tämän ominaisuuden geneettiselle luonteelle.
Tällaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että taipumus hyviin tekoihin, herkkyyteen ja kiitollisuuteen on luonteeltaan suurelta osin geneettistä ja että nykyisillä ihmisillä on perinnöllinen vaihtelu. Ihmisillä havaittavat erot herkkyyden ja kiitollisuuden suhteessa ovat vähintään 10–20% ennalta määritettyjä (katso: Heltyvyys ja kiitollisuus ovat perinnöllisiä piirteitä).
Tämä on erittäin vakava päätelmä, jolla on kauaskantoisia seurauksia. Se tarkoittaa, että altruismin biologinen kehitys ihmiskunnassa ei ole vielä valmis. Väestö säilytti polymorfismin geeneissä, jotka määräävät suuremman tai pienemmän taipumuksen yhteistyöhön ja keskinäiseen luottamukseen. Ilmeisesti erilaisissa luonnollisissa, sosiaalisissa ja taloudellisissa olosuhteissa luonnollinen valinta suosii joko uskomattomia yhteistyökumppaneita tai epäluottavia egoisteja, ja näiden olosuhteiden muuttuvuus myötävaikuttaa monimuotoisuuden säilymiseen. Selityksestä on toinen versio, joka ei perustu olosuhteiden vaihtelevuuteen, vaan taajuudesta riippuvaiseen "tasapainotus" -valintaan. Mitä hedelmällisempiä altruisteja on, sitä kannattavampaa on loisuttaa jonkun toisen ystävällisyyttä; mutta jos loisia on paljon, niiden strategia ei ole enää niin kannattava,ja yhteiskunta alkaa nähdä heidät todellisena uhkana ja kehittää toimenpiteitä egoismin hillitsemiseksi.
Tunnistetaan myös spesifisiä geenejä, jotka vaikuttavat ihmisen moraalisiin ominaisuuksiin. Annan teille yhden esimerkin. Neuropeptidien oksitosiinin ja vasopressiinin vaikutusta eläinten ja ihmisten sosiaaliseen käyttäytymiseen tutkitaan nyt aktiivisesti. Erityisesti oksütosiinin antamisen pernaalisesti on havaittu lisäävän ihmisten herkkyyttä ja anteliaisuutta. Toisaalta kaksoisanalyysi osoittaa, että nämä piirteet ovat jonkin verran perinnöllisiä. Tämä ehdotti, että tietyt oksitosiiniin ja vasopressiiniin liittyvien geenien alleelit voivat vaikuttaa ihmisten taipumukseen altruistiseen käyttäytymiseen.
Äskettäin geneetikot ovat löytäneet yhteyden oksitosiinireseptorigeenin (OXTR) joidenkin alleelisten varianttien ja ihmisten taipumuksen osoittaa epäitsekästä altruismia välillä. Oksitosiinireseptori on joidenkin aivosolujen tuottama proteiini, joka vastaa niiden herkkyydestä oksitosiinille. Samanlaisia ominaisuuksia löytyi myös vasopressiinireseptorigeenistä (AVPR1a).
Näiden geenien säätelyalueet sisältävät ns. Yhden nukleotidin polimorfismit (SNP). Nämä ovat nukleotidejä, jotka voivat olla erilaisia eri ihmisillä (suurin osa jokaisesta geenistä on tietysti sama kaikilla ihmisillä). Kävi ilmi, että jotkut näiden geenien alleeleista tarjoavat pienemmän, kun taas toiset - suuremman taipumuksen altruismiin (katso: Löydettiin geeni, joka vaikuttaa taipumukseen tehdä hyviä tekoja).
Kaikki tämä viittaa siihen, että ihmisten altruismi voi vieläkin nykyisin kehittyä biologisten mekanismien, ei vain sosiaalis-kulttuuristen tekijöiden, vaikutuksesta.
13. Altruismi, parokialismi ja tasa-arvon tavoittaminen lapsissa
Puheen viimeisessä osassa puhun uudesta tutkimuksesta, joka auttaa ymmärtämään ihmisen moraalin evoluutioperusteita.
Eläimissä altruismi kohdistuu useimmissa tapauksissa sukulaisille (mikä selitetään sukulaisvalinnan teorialla) tai perustuu periaatteeseen "sinä olet minulle - minä olen sinulle". Tätä ilmiötä kutsutaan "vastavuoroiseksi tai keskinäiseksi altruismiksi". Sitä esiintyy eläimillä, jotka ovat riittävän älykkäitä valitakseen luotettavia kumppaneita, valvoakseen heidän mainettaan ja rangaistakseen pettäjiä, koska keskinäiseen altruismiin perustuvat järjestelmät ovat erittäin haavoittuvia ja niitä ei voi lainkaan olla olemassa ilman tehokkaita keinoja käsitellä pettäjiä.
Todella epäitsekäs välittäminen toisistaan riippumattomista ihmisistä on luonteeltaan harvinaista. Ehkä ihminen on melkein ainoa eläinlaji, jolla tällainen käyttäytyminen on kehittynyt huomattavasti. Ihmiset ovat kuitenkin paljon halukkaampia auttamaan "omia" kuin "muukalaisia", vaikka käsitys "meidän" meille ei aina ole sama kuin käsitteen "sukulainen".
Äskettäin on ehdotettu mielenkiintoista teoriaa, jonka mukaan ihmisten altruismi kehittyi useiden ryhmien välisten konfliktien vaikutuksesta (Choi JK, Bowles S. Parokiaalisen altruismin ja sodan yhteisvaikutus // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Tämän teorian mukaan esi-isiemme altruismi kohdistui pääasiassa "heidän" ryhmänsä jäseniin. Matemaattisten mallien avulla osoitettiin, että altruismi voisi kehittyä vain yhdessä ns. Parokialismin kanssa - vihamielisyys muukalaisten kanssa. Naapureiden kanssa jatkuvien sotien yhteydessä ryhmän sisäisen altruismin ja parokialismin yhdistelmä tarjoaa suurimman mahdollisuuden yksilön onnistuneeseen lisääntymiseen. Osoittautuu, että ihmisen sellaiset näennäisesti vastakkaiset ominaisuudet, kuten ystävällisyys ja sotakylläisyys, kehittyivät yhdeksi kokonaisuudeksi. Ei sekumpikaan näistä ominaisuuksista ei yksinään hyödyttäisi käyttäjänsä.
Tämän teorian testaamiseksi tarvitaan tosiasioita, jotka voidaan saada erityisesti psykologisten kokeiden avulla. Kummallista, mutta tiedämme edelleen hyvin vähän siitä, kuinka altruismin ja parokialismin muodostuminen tapahtuu lasten kehityksen aikana. Viime aikoina tämä aukko on alkanut täyttää erityisellä kokeellisella tutkimuksella.
Kävi ilmi, että suurin osa kolmen ja neljän vuoden ikäisistä käyttäytyy kuin ehdoton itsekkyys. Päätöksiä tehdessään pieni lapsi kiinnittää huomiota vain omaan hyötyyn; muiden lasten kohtalo on häntä täysin välinpitämätön. 5–6-vuotiaana tilanne alkaa muuttua, ja 7–8-vuotiaana ilmaistaan selvästi halu auttaa naapuria (esimerkiksi jakaa karkkia). Kuten erityiset testit ovat osoittaneet, tämä käyttäytyminen ei kuitenkaan perustu itsenäiseen haluun auttaa, vaan tasa-arvon ja oikeudenmukaisuuden haluun: lapsilla on taipumus hylätä epärehelliset ja epätasa-arvoiset vaihtoehdot makeisten jakamiseen sekä oman että muiden eduksi.
Lasten joukossa on noin 5% hyväsydämisiä, epäitsekäsjä altruisteja, jotka pitävät aina huolta muista, ja tällaisten lasten osuus ei muutu iän myötä. On "pahoja kavereita", jotka yrittävät ottaa kaiken pois muilta eivätkä anna mitään kenellekään. Heidän lukumääränsä vähenee iän myötä. Ja on "oikeudenmukaisuuden ystäviä", jotka yrittävät jakaa kaiken tasapuolisesti, ja tällaisten lasten osuus kasvaa nopeasti iän myötä.
Näiden tulosten ajatellaan provosoivan. Mikä rooli 5 prosentilla hyvistä ihmisistä on yhteiskunnassamme? Eivätkö he anna meille moraalisia ohjeita, eivätkö he tue maailmaa? Ja jos on, miksi niitä on vain 5%? Ehkä siksi, että epäitsekkäiden altruistien liiallinen lisääntyminen luo liian suotuisan ympäristön egoisteille, jotka loistavat jonkun toisen ystävällisyyden. Näistä kannoista käy ilmi”oikeudenmukaisuuden ystävien” keskeinen rooli: he pidättävät loislääkkeen kehitystä.
Saadut tulokset ovat myös sopusoinnussa altruismin ja parokialismin yhteiskehityksen teorian kanssa kovan ryhmien välisen kilpailun vaikutuksesta. Haluan muistuttaa teitä siitä, että parokialismi on omien ihmisten suosiminen esimerkiksi silloin, kun he jakavat oman, mutta eivät muiden kanssa.
On mahdollista, että näiden psyyken ominaisuuksien evoluutiohistoria toistuu yleisesti lasten kehityksen aikana. Kävi ilmi, että altruismi ja parokialismi kehittyvät lapsilla enemmän tai vähemmän samanaikaisesti, 5–7-vuotiaana. Lisäksi molemmat ominaisuudet ovat selvemmin pojilla kuin tytöillä. Tämä on evoluution kannalta helppo selittää. Miehet ovat aina olleet tärkeimmät osallistujat ryhmien välisissä konflikteissa ja sodissa. Primitiivisen elämän olosuhteissa miessoturit olivat henkilökohtaisesti kiinnostuneita varmistamaan, että paitsi itsensä, myös muut heimon miehet olivat fyysisessä kunnossa: ei ollut mitään syytä "tehdä oikeudenmukaisuutta" heidän kustannuksellaan. Naisten osalta, jos ryhmä voitettiin ryhmien välisessä konfliktissa, heidän mahdollisuudet menestyä lisääntymisessä eivät vähentyneet yhtä paljon kuin miehillä. Naisille tällaisen tappion seuraukset voitaisiin rajoittaa vain seksuaalisen kumppanin vaihtamiseen, kun taas miehet voisivat kuolla tai jäädä ilman vaimoja. Voiton tapauksessa myös naiset voittivat selvästi vähemmän kuin miehet, jotka voisivat esimerkiksi viedä vankeja.
Tietenkin, nämä lapsen psyyken ominaisuudet eivät riipu pelkästään geeneistä, vaan myös kasvatuksesta, toisin sanoen, ne ovat biologisen, mutta myös kulttuurisen evoluution tulosta. Mutta tämä ei tee saaduista tuloksista vähemmän mielenkiintoisia. Loppujen lopuksi biologisen ja kulttuurisen evoluution lait ja vetävät voimat ovat monin tavoin samanlaisia, ja prosessit voivat itse sujua toisiinsa. Esimerkiksi uusi käyttäytymisominaisuus voidaan ensin siirtää sukupolvelta toiselle oppimisen ja jäljittelyn avulla ja sitten saada asteittain jalansija geeneissä.
14. Ryhmien väliset sotat - syy altruismille?
Charles Darwin esitti ajatuksen altruismin evoluution ja ryhmien välisten konfliktien välisestä suhteesta kirjassaan The Descent of Man and Sexual Selection, jossa hän kirjoitti kirjaimellisesti seuraavan:
Kuten jo tiedämme, matemaattiset mallit osoittavat, että kova ryhmien välinen kilpailu voi edistää ryhmien sisäisen altruismin kehittymistä. Tätä varten on täytettävä useita ehtoja, joista kolme ovat tärkeimmät.
Ensinnäkin yksilön lisääntymismenestyksen tulisi riippua ryhmän vauraudesta (lisäksi "lisääntymismenestyksen" käsite sisältää myös geenien siirron jälkeläisille sukulaisten välityksellä, joille yksilö auttoi selviytymään ja joilla on monia geenejä hänen kanssaan). Ei ole epäilystäkään siitä, että tämä edellytys täyttyi esi-isiemme kollektiiveissa. Jos ryhmä menettää ryhmien välisen konfliktin, osa sen jäsenistä kuolee, ja selviytyjillä on vähemmän mahdollisuuksia kasvattaa terveitä ja suuria jälkeläisiä. Esimerkiksi simpanssien välisten sotien aikana ryhmät, jotka menettävät taistelussa naapureita vastaan, menettävät vähitellen sekä jäsenensä että alueensa, toisin sanoen pääsyn ravintovaroihin.
Toinen ehto on, että esi-isiemme ryhmien välisen vihamielisyyden olisi pitänyt olla melko akuuttia ja veristä. Tätä on paljon vaikeampi todistaa.
Kolmas ehto on, että heimoeläinten keskinäisen geneettisen suhteen tulisi olla huomattavasti korkeampi kuin ryhmien välillä. Muutoin luonnollinen valinta ei pysty tukemaan uhrautuvaa käyttäytymistä (olettaen, että altruismi ei tarjoa yksilölle välillisiä etuja - ei lisääntyneen maineen kautta, eikä heimoyhdistysten kiitollisuuden kautta).
Äskettäin Samuel Bowles, joka oli altruismin konjugaattisen evoluution ja ulkomaalaisten vihamielisyyden teorian kirjoittaja, yritti arvioida, olivatko esi-isiemme heimot riittävän vihamielisiä toistensa suhteen ja oliko ryhmän sukulaisuustaso riittävän korkea luonnolliselle valinnalle ryhmän sisäisen altruismin kehittymisen varmistamiseksi.
Bowles osoitti, että altruismin kehitystaso riippuu neljästä parametrista:
1) ryhmien välisten konfliktien voimakkuus, joka voidaan arvioida sotakuolleisuuden perusteella;
2) missä määrin altruistien (esimerkiksi rohkeat soturit, jotka ovat valmiita kuolemaan heimonsa puolesta) osuuden lisääntyminen lisää ryhmien välisen konfliktin voiton todennäköisyyttä;
3) kuinka paljon ryhmän sisäinen suhde ylittää sotivien ryhmien välisen suhteen;
4) ryhmän koosta.
Bowles veti laajoja arkeologisia todisteita ymmärtääkseen alueen, jolla nämä neljä parametria olivat alkeellisissa populaatioissa. Hän päätteli, että paleoliittiset konfliktit olivat erittäin verisiä: 5–30 prosenttia kaikista kuolemista tapahtui ilmeisesti ryhmäkonfliktien välillä.
Ihmisryhmien koko paleoliittisessa ryhmässä ja niiden sukulaisuus voidaan arvioida myös arkeologian, genetiikan ja etnografian tietojen perusteella.
Seurauksena on vain yksi määrä, jota on lähes mahdotonta arvioida suoraan - ryhmän sotilaallisten menestysten riippuvuus altruistien (sankarit, rohkeat miehet) läsnäolosta siinä.
Laskelmat ovat osoittaneet, että jopa tämän arvon pienimmissäkin luontaisessa valinnassa metsästäjien keräilijäpopulaatioissa pitäisi auttaa ylläpitämään erittäin korkea ryhmän sisäinen altruismi. "Erittäin korkea" taso tässä tapauksessa vastaa arvoja välillä 0,02–0,03. Toisin sanoen”altruismin geeni” leviää väestössä, jos selviytymismahdollisuudet ja jälkeläisten jääminen tällaisen geenin kantajaan ovat 2–3% pienemmät kuin itsekkäässä maanmiehessä. Vaikuttaa siltä, että 2–3 prosenttia ei ole kovin korkea uhrautuvuus. Itse asiassa tämä on erittäin merkittävä arvo. Bowles osoittaa tämän selvästi kahdella yksinkertaisella laskelmalla.
Olkoon tämän alleelin esiintymistiheys väestössä 90%. Jos tämän alleelin kantajien menestys lisääntymisessä on 3% alhaisempi kuin muiden alleelien kantajien, silloin 150 sukupolven jälkeen "haitallisen" alleelin esiintymistiheys laskee 90: stä 10%: iin. Niinpä luonnollisen valinnan kannalta kuntoilmaisuuden kolmen prosentin lasku on erittäin kallis hinta.
Yritetään nyt tarkastella samaa arvoa (3%) "armeijan" näkökulmasta. Sodan altruismi ilmenee siinä, että soturit ryntävät vihollisten luo, eivät säästävät elämäänsä, kun taas egoistit piiloutuvat selkänsä taakse. Laskelmat osoittivat, että jotta altruismin aste olisi yhtä suuri kuin 0,03, sotilaallisen kuolleisuuden tulisi olla yli 20% (ottaen huomioon paleoliittisten sotien todellinen taajuus ja verenvuodatus), toisin sanoen aina kun heimo kohtaa naapureita ei koko elämän ajan, vaan kuolemaan saakka joka viiden altruistin on uhrattava henkensä yhteisen voiton vuoksi. Minun on myönnettävä, että tämä ei ole niin alhainen sankaruusaste.
Tätä mallia voidaan soveltaa paitsi altruismin geneettisiin näkökohtiin myös kulttuuriin liittyviin näkökohtiin, jotka välittyvät koulutuksen ja koulutuksen kautta (katso: Ryhmien väliset sotat - altruismin syy?).
Siten ryhmien välisen aggression taso primitiivisten metsästäjien kerääjien keskuudessa oli melko riittävä "altruismin geenien" leviämiseen ihmisten keskuudessa. Tämä mekanismi toimisi, vaikka valinta jokaisessa ryhmässä suosisi yksinomaan egoisteja. Mutta tätä ehtoa, todennäköisesti, ei aina noudatettu. Itsetyytyminen ja sotilaalliset hyväksikäytöt voisivat lisätä ihmisten mainetta, suosiota ja siten ihmisten lisääntymismenestystä primitiivisissä ryhmissä.
Muuten, tämä altruismin ylläpitämismekanismi - parantamalla altruistista toimintaa tekevän henkilön mainetta - toimii paitsi ihmisissä, myös monissa eläimissä. Esimerkiksi arabialaisissa vartaloissa (Turdoides squamiceps) vain korkean tason urokset saavat ruokkia sukulaisiaan. Nämä sosiaaliset linnut kilpailevat oikeudesta tehdä”hyvä teko” (istua pesien yli “vartijana”, auttaa huolehtimaan poikasista, ruokkia toveria). Altruistiset teot ovat saaneet osittain symbolisen merkityksen ja osoittavat ja ylläpitävät omaa asemaansa.
Mainekysymykset ovat erittäin tärkeitä kaikissa ihmisyhteisöissä. Ajatus ilmaistaan jopa, että tärkein ärsyttäjä puheen kehittymiselle esivanhempiemme alueella oli tarve juoruttaa. Gossip on ikivanha keino levittää kompromissitietoa "epäluotettavista" yhteiskunnan jäsenistä, mikä myötävaikuttaa joukkueen rakentamiseen ja "harhaanjohtajien" rankaisemiseen (R. Dunbar).
On täysin mahdotonta kattaa kaikkia mielenkiintoisia tutkimuksia, jotka liittyvät altruismin evoluutioon yhdessä puheessa. Tässä diassa luetellaan joitain asioita, jotka jäivät raportin ulkopuolelle.
YHTEENVETO
Muutama sana siitä, mitä eettisiä johtopäätöksiä voidaan tehdä - ja joita ei missään tapauksessa voida tehdä - evoluutioetiikan tiedoista. Jos tämä tai tuo käyttäytymisen, tunteiden ja moraalin näkökohta seuraa evoluutiolakeista (sillä on evoluutioselitys), se ei tarkoita ollenkaan, että tämä käyttäytyminen sai evoluutio "perustelua", että se on hyvä ja oikea. Esimerkiksi vihamielisyys muukalaisten kanssa ja sotat ulkomaalaisten kanssa ovat olleet olennainen osa evoluutiohistoriaamme - ja jopa ennakkoedellytys moraalin perustan, yhteistyöhalun ja altruismin perustalle. Mutta se, että historiallisesti altruismimme oli suunnattu vain "omaksi" ja esi-isämme tunsivat inhoa ja vihamielisyyttä muukalaisia kohtaan, ei tarkoita, että tämä on moraalin malli, jota meidän pitäisi jäljitellä tänään. Evolutionaarinen etiikka selittäämutta ei oikeuta synnynnäisiä taipumuksiamme. Onneksi evoluutio on myös antanut ihmisille syyn, ja siksi voimme ja meidän on noustava biologisten juuridemme yläpuolelle ja tarkistettava vanhentunutta eettistä kehystä, jonka evoluutio asetti esivanhempillemme. Se, mikä sopii geenien levittämiselle kivikauden metsästäjissä, ei sovellu ajattelevalle sivistyneelle olemukselle. Evoluutioetiikka varoittaa meitä siitä, että meillä on luontainen taipumus jakaa ihmiset ystäviin ja vihollisiin ja tuntea inhoa ja inhoa muukalaisten suhteen. Meidän älykkäinä olentoina on ymmärrettävä ja voitettava tämä.mikä on sopivaa geenien leviämiseen kivikauden metsästäjissä, ei sovellu ajattelevalle sivistyneelle olemukselle. Evoluutioetiikka varoittaa meitä siitä, että meillä on luontainen taipumus jakaa ihmiset ystäviin ja vihollisiin ja tuntea inhoa ja inhoa muukalaisten suhteen. Meidän älykkäinä olentoina on ymmärrettävä ja voitettava tämä.mikä on sopivaa geenien leviämiseen kivikauden metsästäjissä, ei sovellu ajattelevalle sivistyneelle olemukselle. Evoluutioetiikka varoittaa meitä siitä, että meillä on luontainen taipumus jakaa ihmiset ystäviin ja vihollisiin ja tuntea inhoa ja inhoa muukalaisten suhteen. Meidän älykkäinä olentoina on ymmärrettävä ja voitettava tämä.
A. V. Markov