Esipuheen sijasta. Ei ole sattumaa, että julkaisemme tämän artikkelin psykologeille ja psykoterapeutteille osoitetulla verkkosivustolla. Tämän artikkelin kirjoittaja on koulutukseltaan biologi, ammatin mukaan psykoterapeutti. Gestalt-terapia tarjoaa meille työskentelyä henkisen ja fyysisen "risteyksessä", ja tiedot aivoista ja hermosolujen uudistumisesta ovat erittäin optimistisia. Saksalaisilta tutkijoilta on saatu näyttöä siitä, että psykoterapian jälkeen aivojen toiminta biologisena esineenä paranee. Ehkä tässä on vihdoin toivottu objektiivinen todiste psykoterapian tehokkuudesta? Elena Petrova (5. lokakuuta 2006)
Pyydän anteeksi jo etukäteen veljeitäni tieteessä ja myös sisareita kiireellisistä johtopäätöksistä ja hillitsemättömästä mielikuvituksesta, mikä ei missään tapauksessa ole ominaista tiukalle tieteelliselle miellelle. Voin sanoa puolustustessani, että fantasiat ulottuvat vain tosiasioiden tulkintaan, ja sitoudun ilmoittamaan tosiasiat itse tarkasti, selvästi ja viittauksin.
Ensimmäiset epäilyt dogmasta "hermosolut eivät palaudu" annettiin vuonna 1965 (Josef Altman, Gopal Das). Noin 20 vuotta myöhemmin, hiljattain muodostuneet neuronit löydettiin kanaarien korkeammasta äänikeskuksesta (Fernando Notterbohm, Steven Goldman, mainittu 1) ajanjaksona, jolloin urokset oppivat uusia laulamisen elementtejä. 90-luvulla ilmestyi artikkeleita uusien hermosolujen muodostumisesta hajuvesipulloon hiirissä raskauden aikana (siteerattu kohdasta 1). Uusien hermosolujen esiintymisestä rotan hippokampuksessa on paljon tietoa (5, 2, 6, 8). Ihmisillä uusien hermosolujen muodostuminen hippokampuksessa on vähemmän havaittu kuin jyrsijöillä (3). On näyttöä siitä, että hippokampuksen tilavuus vähenee masennusta sairastavilla potilailla (9, 3). Sairaudet ja häiriöt (eläinmallit), kuten hyperaktiivisuus (11), skitsofrenia (8),epilepsia (4) aikuisten aivojen neurogeneesistä saatujen uusien tietojen valossa. Monet työt ovat omistettu tutkimaan tekijöitä, jotka lisäävät tai estävät uusien neuronien muodostumista aikuisen aivoissa, etsivät aivoalueita, joilla tämä prosessi tapahtuu, ja tutkimuksia aineista, jotka vaikuttavat siihen. Haluan korostaa, että kaikki nämä työt tehtiin eläimille (linnut, jyrsijät, apinat). Ihmisen aivoista ei ole paljon tietoa. Siitä huolimatta useimmilla tutkijoilla on taipumus ekstrapoloida (varauksin) eläimistä tehdyt löytöt ihmisen aivoihin. Koska kaikki nämä työt tehtiin eläimille (linnut, jyrsijät, apinat), ihmisen aivoista ei ole paljon tietoa. Siitä huolimatta useimmilla tutkijoilla on taipumus ekstrapoloida (varauksin) eläimistä tehdyt löytöt ihmisen aivoihin. Koska kaikki nämä työt tehtiin eläimille (linnut, jyrsijät, apinat), ihmisen aivoista ei ole paljon tietoa. Siitä huolimatta useimmilla tutkijoilla on taipumus ekstrapoloida (varauksin) eläimistä tehdyt löytöt ihmisen aivoihin.
Mikä on neurogeneesi?
Neurogeneesi on uusien hermosolujen muodostumisprosessi. Aikuisten aivoissa on soluklusterit, jotka eivät suorita mitään toimintoa - ne eivät osallistu tietojen vaihtoon ja käsittelyyn eikä neuronien ylläpitoon - mutta ne kykenevät jakautumaan eläinten tai ihmisten koko elämän ajan. Näitä soluja kutsutaan progenitorisoluiksi. Jakautumisen jälkeen yksi tytärsolu pysyy paikallaan, kasvaa ja jakautuu uudestaan, ja toinen siirtyy ja integroituu jo olemassa oleviin neuroniverkkoihin, kypsymällä hetken kuluttua. Kaikki uudet muodostuneet neuronit eivät selviä. Tiedetään, että hermosolu kuolee, jos se ei muodosta yhteyttä kohdesoluunsa (neuroni, joka ei ole mukana tiedonvaihdossa, katoaa).
Selviytymisaste kasvaa useiden tekijöiden vaikutuksesta. Esiastesolun jakautuminen kestää noin 2 tuntia. Äskettäin luodut neuronit integroituvat toiminnallisesti verkkoon yhden kuukauden sisällä, ne ovat pienempiä kuin kypsät (solurungon koko on pienempi, myös prosessien (dendriitit) haarautuminen on pienempi) ja kypsät lopulta 4 kuukauden kuluttua (10). Neurogeneesiä laukaisevien tekijöiden vaikutuksesta solut jakautuvat aktiivisesti 24 tunnin sisällä, ja sitten seitsemän päivän kuluessa prosessi kuolee (6).
Mainosvideo:
Aivojen alueet, joilla neurogeneesi löytyy
Neurogeneesi aikuisten aivoissa löytyy vain harvoilta tiukasti määritellyiltä alueilta. Yksi niistä on subventrikulaarinen vyöhyke - alue, joka reunustaa aivojen sivukammioiden sivuseinämiä sisältäpäin (rotista saadut tiedot). Nisäkkäiden kehityksen aikana (alkion vaihe), kammioita (kammiovyöhykkeet) vuoraavasta solukerroksesta muodostuu neuroneja, sitten jakavat solut siirtyvät eri alueille muodostaen kaikki aivojen rakenteet. Subventrikulaarinen vyöhyke sijaitsee kammion alapuolella (mainittu 7) ja sisältää soluja, jotka voivat jakaa aikuisen aivoissa. Tämän vyöhykkeen neurogeneesin aloittaa raskaus (hiiret ja rotat). Jyrsijöillä hajuaisti on kriittinen nuorten tunnistamiselle ja kasvattamiselle. Syntymiseen mennessä naisen hajuvesipulmassa (aivojen alue, joka vastaanottaa tietoja nenän reseptoreista;aktivoidaan vastauksena hajuihin) ilmestyy uusia soluja, jotka siirtyvät subventricular-alueelta. Nämä solut integroituvat olemassa oleviin verkkoihin ja kehittyvät kypsiksi neuroneiksi (7, 12).
Toinen aikuisten aivojen alue, jossa on "ikuisesti nuoria" klustereita, jotka kykenevät jakamaan soluja, on hippokampus (parillinen subkortikaalinen muodostelma, joka sijaitsee syvällä ajallisissa lohkoissa; se rajoittuu sivukammioiden alaosaan). Hippokampuksen toiminnot ovat monimutkaisia ja erittäin mielenkiintoisia. Tämä alue saa tietoa aivokuoresta, joka tuli ulkomaailmasta. Esimerkiksi: tuulen tunne iholla (aivokuoren kosketusvyöhyke), lehtien rypistyminen (kuulovyöhyke), valon ja varjon leikkaus (visuaalinen), haju (hajuhehkulamppu) … - tällainen integroidussa muodossa oleva tieto tulee hippokampukseen. Hän ei todennäköisesti kuitenkaan ole kovin herätetty vastauksena kuvattuun tilanteeseen. Hippokampuksen uskotaan reagoivan uutuuteen: mitä epätavallisempaa tietoa, sitä korkeampi sen aktiivisuus on.
Lisäksi hippokampus lähettää jännityksen koko aivoihin luomalla paikallisia aktivoitumispisteitä, mikä helpottaa tietojen käsittelyä (13). Rotilla tehdyissä kokeissa havaittiin, että eläimissä, jotka saavat jatkuvasti uusia leluja, vasta syntyneiden solujen eloonjääminen on korkeampaa kuin verrokeilla (rotat, joilla ei ole leluja) (6). Samaan aikaan hippokampuksen neurogeneesi vähenee rotilla, jotka elävät eristyksessä (8). Lisäksi uskotaan, että hippokampuksessa on hermostoja, jotka säätelevät muistamista ja oppimista (13). On tiedossa, että muisti on järjestetty aivoihin seuraavalla tavalla: Jokaisesta informaation "osasta" (esimerkiksi sitruunan maku) vastaa täysin aivojen erityinen osa ja kokonaisvaltainen reaktio (kirjaimiin "v-k-y-s l-i-m-o- n-a ") suoritetaan monien eri alueilla sijaitsevien sivustojen vuorovaikutuksen kanssa. Oletetaanettä hippokampus toimii tämän vuorovaikutuksen säätelijänä (13). Ilmeisesti tätä säätelyä välittää neurogeneesi. Rottien harjoittelukokeissa havaittiin, että oppimiseen liittyy uusien hermosolujen ilmaantuvuus hippokampukseen (2, 1, 6, 3).
Ja lopuksi, hippokampus on mukana motivaatioprosessissa ja kehon aktiivisuuden tason säätelyssä. Hippokampuksen solut kykenevät tuottamaan oikean, säännöllisen teeta-rytmin (4-7 Hz). 3-4 kuukauden ikäisillä imeväisillä uuden ärsykkeen esiintyminen johtaa teeta-alueen aaltojen vakavuuden ja amplitudin lisääntymiseen; aikuisilla teeta-rytmi esiintyy tilanteissa, jotka vaativat mobilisaatiota. Teetarytmin intensiteetti korreloi hyvin sellaisten persoonallisuusilmiöiden kanssa kuin aggressiivisuus, inkontinenssi, suvaitsemattomuus ja epäily. Eläinten hippokampuksen teeta-rytmin lisääntyminen korreloi korkean emotionaalisen stressin, kuten pelon, aggression, ja voimakkaiden ruoka-, juoma- ja seksuaalisten tarpeiden kanssa (13). K. T., sekä eläimillä että ihmisillä, teetarytmin esiintymistiheyden lisääntyminen liittyy liikkeeseen ennen toimintaa, spontaaniin käyttäytymiseen ja toiminnan voimakkuuteen.
Siten hippokampuksen tuottama teeta-rytmi on vastuussa kehon aktiivisuustasosta. Jos aivot arvioivat ulkoisen ympäristön uhkaavaksi, toiminta voi olla tuhoavaa (siihen liittyy vihaa, vihaa, halua tuhota tai tuhota) tai sen avulla voidaan pyrkiä välttämään vaaraa. Toiminta voi olla tutkittavaa (reaktio turvalliseen uutuuteen). Toiminta voi kohdistua minkä tahansa muun kiireellisen tarpeen tyydyttämiseen. Ilmeisesti tämä toiminta, jota säätelee hippokampuksen teetarytmi, on aggressiota gestaltterapeuttien ymmärryksessä. Sitten elpymisen (post-synaptisen oireyhtymän ja masennuksen tapauksessa) ja asiakkaan aggression ylläpitäminen täytetään uudella merkityksellä: seurauksena aivojen kyky neurogeneesiin hippokampuksessa palautuu. Uusien hermosolujen muodostuminen hippokampukseen estyy, jos eläin on avuton välittömän uhan edessä tai kroonisen stressin tilassa (7, 5, 9). Ilmeisesti aktiivisuuden tukahduttaminen ilmenee aivojen tasolla hippokampuksen neurogeneesin heikentyessä. Prosessi palautetaan spontaanilla fyysisellä aktiivisuudella (rotilla se juoksi "oravan" pyörällä) (5, 11, 3, 6, 1). Lisäksi "juoksevat" rotat oppivat paremmin (11).
Minun on huomattava, että rivit vivariumeissa pidetään häkeissä, joissa heillä ei etenkään ole missään paikassa liikkua. Oravanpyörä antaa heille mahdollisuuden päästä lähemmäksi luonnollista elämäntapaansa. Ehkä ihmisille liikkuminen itsessään ei ole yhtä tärkeää kuin luonnollinen elämä meille - omien tarpeidemme seuraaminen sekä sääntöjen ja velvollisuuksien noudattaminen. Tämä ei ole kuitenkaan muuta kuin fantasia, on erittäin vaikea vahvistaa sitä kokeellisesti laskemalla uuden luonteensa mukaisessa elämässä olevien neuronien lukumäärä ihmisessä. Ja se, että liike on elämää, uusien hermosolujen elämää, on vahvistettu.
Joten hippokampus on vyöhyke aivojen ajallisella alueella; neurogeneesi tapahtuu aikuisen aivojen hippokampuksessa; hippokampuksen solut tuottavat theeta-rytmin, joka vastaa kehon aktiivisuustasosta; Hippokampus osallistuu seuraaviin aivojen toimintoihin:
- aistitietojen integrointi ja jakautuminen koko aivoihin; vastaus uutuuteen;
- oppiminen ja muistaminen;
- koko organismin toiminnan motivaatio ja säätely;
- mielialan säätely.
Jos tarkastelemme aivoja vuorovaikutteisista elementeistä koostuvana järjestelmänä, hippokampus voi olla aivojen eri elementtien vuorovaikutuksen järjestäjä (esimerkiksi, se järjestää yhteyden ulkoisen maailman tapahtumien havaitsemisen ja
näiden tapahtumien emotionaalinen arviointi). Sitten siinä tapauksessa, että olemassa olevista yhteyksistä puuttuu (kohdatessaan jotain uutta tai oppiessaan jotain uutta), hippokampus järjestää uusia yhteyksiä aivojen elementtien välille muodostaen uusia soluja. Todennäköisesti sama tehtävä organisoida uusia vuorovaikutuksia jo olemassa olevien elementtien välillä suoritetaan uusien hermosolujen avulla raskaana olevien hiirten hajuvesipulloissa.
Ihmisissä haluaisin olettaa, että subjektiivinen kokemus aivojen tason näkemyksestä vastaa uusien hermosolujen sisällyttämistä hippokampuksen olemassa oleviin verkkoihin - tähänastisen olemattoman yhteyden muodostumista pitkäaikaisten elementtien välille. Gestalt-psykologit kutsuvat tätä ilmiötä "aha-vaikutukseksi", joka tapahtuu kosketushetkellä kontaktijaksossa. Ja sitten koko kontaktisykli on aivojen neurogeneesin aloittaminen tai ylläpitäminen.
Toinen aivoalue, jolla uusia neuroneja syntyy, on keskellä aivoa sijaitseva justi nigra (4). Tämä alue aktivoi aivokuoren, antaen tunnepitoisuuden värin joillekin käyttäytymisvasteille. Lisäksi justi nigra vastaa monimutkaisten liikkeiden koordinoinnista ja aloittamisesta.
Ja lopuksi, laululintujen ylin laulukeskus, jossa jakavat solut löydettiin ensin aikuisten aivoista.
Uroskanariini laulaa monimutkaisia kappaleita jalostuskaudella ja oppii uusia lauluelementtejä vuosittain. Ei-lisääntymisjakson aikana he laulavat vähemmän, heidän laulunsa ovat vähemmän täydellisiä ja heidän äänikeskuksensa vähenee äänenvoimakkuudessa. Mutta kun on aika koristaa heidän kappaleitaan uudelleen, äänikeskus kasvaa lisäämällä uusia neuroneja.
Raidalliset piikit puolestaan oppivat yhden kappaleen teini-ikäisenä eikä koskaan muuta sitä. Heidän aivonsa heijastavat tätä eroa: evät lisäävät vain paljon nuoria neuronien äänikeskukseen murrosiän aikana. Yhdessä kokeessa he tuhoivat valikoivasti hermosolujen äänikeskuksessa olevia neuroneja ja havaitsivat, että uudet neuronit vaelsivat sinne korvaten ilmeisesti kuolleet. Laulu "huonontunut" huomattavasti neuronien vähentyessä, mutta jotkut kappaleen elementit toipuivat lisäämällä neuroneja (mainittu 1).
Aivovammat (mustelmat, haavat) aloittavat neurogeneesin eläinten hippokampuksessa (4). Voidaan olettaa, että trauman seurauksena tuhoutunut alue palautetaan muuttaneiden hermosolujen avulla, kuten on kuvattu kokeessa piipun äänikeskuksen kanssa. En ole kuitenkaan löytänyt tietoja tämän oletuksen tueksi. Aivokudosten tulehduksellisiin prosesseihin liittyy kuitenkin neurogeneesin tukahduttaminen. Tulehdus on immuunijärjestelmän reaktio vieraisiin hiukkasiin tai mikro-organismeihin, johon liittyy kaiken vieraan tuhoaminen. Aivot eristetään immuunijärjestelmästä erityisellä esteellä. On kuitenkin soluja, jotka toimivat "tuhoajina" - mikroglialisolut. Ne vapauttavat N2O: ta (nauraavaa kaasua), joka on neurotoksinen (4). Siksi trauma aloittaa neurogeneesin ja tulehdus tukahduttaa sen. ilmeisestiettä toipumisnopeus määritetään näiden kahden tekijän yhdistelmällä.
Neurogeneesiin vaikuttavat aineet
Progenitorisolujen jakautumista hippokampuksessa tukahduttavat glukokortikoidit (adrenaliiniryhmän aineet) (3, 9, 7). Aivojen adrenaliinijärjestelmä reagoi ulkoisen ympäristön uhkaan, aktivoituu kehitettäessä reaktioita, joilla on negatiivinen (tuskallinen) vahvistus (13). Mielenkiintoista on, että opiaatit, jotka vaikuttavat adrenaliinijärjestelmään, tukahduttavat myös neurogeneesin (3). Siksi uhkaava tilanne tukahduttaa uusien hermosolujen ilmestymisen.
Serotoniinin (yksi aivovälittäjistä) tason laskuun liittyy neurogeneesin voimakkuuden lasku hippokampuksessa, mutta se ei vaikuta tähän prosessiin subventrikulaarisella vyöhykkeellä (8, 7). Serotoniini, toisin kuin adrenaliiniryhmän aineet, helpottaa positiiviseen (ravitsemukselliseen) vahvistamiseen perustuvien taitojen kehittämistä ja säilyttämistä ja vaikuttaa negatiivisesti puolustusreaktioiden kehitykseen (13). Lisäksi on näyttöä siitä, että serotoniini on vastuussa nautinnosta ja tyytyväisyydestä (14).
Toinen välittäjä, dopamiini, vaikuttaa uusien hermosolujen ilmaantukseen samalla tavalla: dopamiinitasojen laskuun liittyy heurokampuksen neurogeneesin voimakkuuden lasku (8). Rikkain dopamiinista on juscia nigra (katso yllä). Tämän alueen häiriöt johtavat stereotyyppisen motorisen aktiivisuuden, sen koordinaation ja alkamisen syvään häiriöön - Parkinsonin tauti (14). Ehkä tuskalliset ilmenemismuodot liittyvät kaikkiin muutoksiin dopamiinineuronien muodostumisessa perusmielessä ja / tai neurogeneesiin hippokampuksessa.
Niistä aineista, jotka parantavat hipokampuksen neurogeneesiä, päärooli on osoitettu erilaisille kasvutekijöille (aineet, jotka stimuloivat neuronien toimintaa, tukevat niiden selviytymistä, indusoivat aksonien ja dendriittien kasvua kohdesolujen suuntaan). Harjoittelu (kokeet "juoksevien" rottien kanssa, katso yllä) lisää yhden näistä kasvutekijöistä perifeeristä tasoa, sitten tämän tekijän taso hippokampuksessa kasvaa, minkä jälkeen esiastesolut alkavat jakaa aktiivisemmin (3).
Glutamaatti on toinen välittäjäaine (aivojen tärkein herättävä neurotransmitteri); aivokuoressa ja hippokampuksessa, tämän välittäjän avulla, tapahtuvat oppimis- ja muistamisprosessit (13). Tämä aine lisää myös neurogeneesin nopeutta (8) aloittamalla progenitorisolujen jakautuminen (3).
Yksi skitsofrenian fysiologisista ja biokemiallisista oireista on dopaminergisen järjestelmän hyperaktiivisuus.
Merkittävästi lisääntynyt dopamiinitaso paljastui myös aivojen ajallisessa keuhkossa (tällä alueella hippokampus sijaitsee).
Samalla alueella havaittiin myös useita morfologisia muutoksia - sivuttaisten kammioiden tilavuuden lisääntyminen, parahippocampal-aivokuoren oheneminen jne. Havaittiin edessä olevan aivokuoren glutamatergisen järjestelmän merkittävä heikkeneminen (viritys hippokampuksesta tulee tälle alueelle) (siteerattu 13). Skitsofrenian rottimalli osoittaa neurogeneesin merkittävän heikkenemisen hippokampuksessa (8).
Masennuksessa myös hippokampuksen tilavuus vähenee. Masennuslääkkeet aloittavat neurogeneesin hippokampuksessa (3, 5) vaikuttamatta esisolujen jakautumiseen subventrikulaarisella vyöhykkeellä (9).
Prolaktiini on sukupuolihormoni. Jyrsijöillä on osoitettu, että tämän hormonin lisääntyminen on merkki imetykselle. Juuri tämä hormoni aloittaa neurogeneesin hiirien subventrikulaarisella vyöhykkeellä raskauden aikana (1, 7). Ihmisillä plasman prolaktiinitasojen nousu lisää orgasmia (12).
johtopäätös
Joten aikuisten aivoissa uusien hermosolujen ilmestymisprosessi on käynnissä. Neurogeneesi havaittiin subventrikulaarisella vyöhykkeellä (sieltä solut muuttuvat hajuvesipulloon), hippokampuksessa, juscia nigrassa, lintujen korkeammassa äänikeskuksessa. Tätä prosessia tehostaa oppiminen; olosuhteissa, joissa eläin sijoitetaan rikastettuun ympäristöön; olosuhteissa, joissa eläimellä on mahdollisuus vapaaehtoiseen fyysiseen liikkumiseen; raskauden aikana; aivovammoilla. Prosessia heikentää altistuminen uhalle, eristettynä, opiaattien vaikutuksesta, tulehduksen kanssa aivokudoksissa.
Kaikki esitetyt tiedot ovat noin 5 vuotta vanhoja. Niille, jotka haluavat uudempia tietoja, ehdotan avainsanoja: aikuisten aivot, neurogeneesi.
Käytetyt kirjat:
1. M. Barinaga. Vastasyntyneiden neuronien haku merkitykselle./ Science, osa 299, 2003.
2. E. Drapean ja muut. Ikääntyneiden rottien tilamuistin perfomance vesilakeissa ennustaa hippokampuksen tasot
neurogenesis./ PNAS, 25. marraskuuta 2003, osa 100, N24, s. 14385 - 14390.
3. RS Duman, J. Malberg ja S. Nakagawa. Aikuisten neurogeneesin säätely psykotrooppisilla lääkkeillä ja stressillä
Journal of Pharmacology ja Experimental Therapeuties, 2001, osa 299, N2, s. 401 - 407.
4. CTEkdahl ja muut. Aikuisten aivojen neurogeneesin aiheuttamat tulehdukset. / PNAS, 11. marraskuuta 2003, osa 100, N23.
5. K. Fabel ja al. VEGF ei ole tarpeellinen liikunnan aiheuttamalle aikuisen hippokampuksen neurogeneesille. / Europen Journal of
Neurosience, osa 18, s. 2803 - 2812, 2003.
6. G. Kronenberd ja muut. Aikuisen hippokampuksen proliferaatiosolujen alapopulaatio esiintyy eri tavalla kuin fysiologinen
Neurogenic Stimyli. / The Journal of Comparative Neurology, osa 467, s. 455-463, 2003.
7. JB Lennigton, Z. Yang, JCConover. Neuraaliset kantasolut ja aikuisen neurogeneesin säätely./ Reproductiv
Biologia ja endokrinologia, 2003.
8. L. Lu ja muut. Hippokampuksen neurogeneesin ja neuroplastisiteetin modifikaatio sosiaalisissa ympäristöissä./ Kokeellinen
Neurology, 183, 2003, s. 600 - 609.
9. JEMalberg. Aikuisten hippoamamuksen neurogeneesin vaikutus masennuslääkkeisiin./ Journal Phsychiatry
Neuroscience, 2004, 29 (3), s. 196-205.
10. H. van Praag ja muut. Funktionaalinen neurogeneesi aikuisen hippokampuksessa. / Nature, osa 415, 2002.
11. JSRhodes ja muut. Liikunta kasvattaa hippoamplen neurogeneesiä korkealle tasolle, mutta ei paranna alueellista taipumista
hiirissä, jotka on kasvatettu lisääntyneelle vapaaehtoiselle pyöräajoille. / Behavioral Neurosciense, 2003, voi. 117, N5, s. 1006-1016.
12. T. Shingo ja muut. Raskauden stimuloima neurogeneesi aikuisen sikaman aivossa, jota välittää Prolactin./ Science, voi. 299, 2003.
13. Ihmisen aivojen toiminnan mekanismit. Osa 1. Ihmisen neurofysiologia / Toim. M. Bekhtereva. - L.: Nauka, 1988.
- 677 s.
14. Neurokemia. / Toim. I. P. Ashmarin ja P. V. Stukalov. - M.: Venäjän lääketieteellisen akatemian biolääketieteellisen kemian instituutin kustantamo, 1996. - 469 s.
Kirjoittaja: Olga Ilyunina